Условно рефлекторные связи. Механизм образования временной связи условного рефлекса

Постоянное наличие какого-либо раздражителя (это может быть и методическое руководство и объяснения преподавателя) постепенно приводят к закреплению временных связей в коре больших полушарий головного мозга. Эти условно-рефлекторные связи могут как бессознательно, так и сознательно закрепляться и воспроизводиться человеком либо под воздействием определенных раздражителей (ситуаций), бессознательно (автоматизм движений, например, при управлении автомобилей), либо сознательно по мере необходимости выполнения заученных движений в целом и их отдельных фаз.

Для поддержания условно-рефлекторных связей большое значение имеет тренировка, в процессе которой эти связи совершенствуются, что выражается в возрастающей точности движений их оптимизации по силе, амплитуде, направлению, временным соотношениям отдельных фаз движений.

5.3. Фазы формирования двигательного навыка.

У человека двигательный навык является приобретенной формой условно-рефлекторной двигательной реакции, формируемой при взаимодействии первой и второй сигнальных систем.

При выполнении человеком двигательных действий вследствие сокращения мышц и возбуждения при этом двигательного, а также зрительного, слухового и других анализаторов в кору больших полушарий головного мозга поступает ряд нервных импульсов. В результате в корковых центрах создается ряд очагов возбуждения, между которыми образуются временные связи. При этом возникает новая, весьма сложная координация в деятельности нервных центров, участвующих в регуляции сокращения различных мышечных групп. Одновременно двигательные нервные центры коры вступают во взаимосвязь с центрами, регулирующими кровообращение, дыхание, обмен веществ и т.д.

Когда благодаря постоянному повторению движений взаимосвязь эта укрепляется, тогда двигательные действия становится возможным выполнять слитно. В этом случае каждое предыдущее движение (сокращение мышц, зрительные, слуховые и другие раздражения) будет являться условным раздражителем, подготавливающим организм к следующим фазам двигательного действия. Поэтому все части двигательных действий (позы, движения, направления взгляда) вступают друг с другом в органическую взаимосвязь вследствие образования условных рефлексов.

Создается сложная уравновешенная система внутренних процессов в коре больших полушарий (динамический стереотип). При выполнении двигательных действий эта мозаика возбужденных и тормозных пунктов (система условных рефлексов) с каждым следующим движением в определенном порядке перестраивается, обеспечивая сокращение и расслабление тех или иных мышц и изменения в деятельности внутренних органов.

Таким образом, динамический стереотип, характеризуется как определенным сочетанием тормозных и возбужденных пунктов, так и закрепленной последовательностью в смене характера этой мозаики в процессе выполнения двигательных действий. При этом осуществление каждого предыдущего условного рефлекса служит условным раздражителем для следующей за ним фазы движения.

Стереотипность в деятельности нервных центров, формирующаяся в ходе образования двигательного навыка, лежит в основе относительно постоянной техники выполнения двигательных действий. Стойко закрепленный двигательный навык в связи с этим трудно перестраивается. Однако постоянство созданных повторениями (тренировками) временных связей, а следовательно и движений не абсолютно - оно может быть изменено. Поэтому Павлов И.П. и назвал образующуюся системность не просто стереотипом, а динамическим стереотипом. Этим подчеркивается возможность его изменения.

Образование условных рефлексов - основы двигательного навыка (динамического стереотипа) проходит две основные стадии: генерализации и концентрации.

В первой стадии образующиеся условные рефлексы захватывают излишне обширные очаги в подкорковых областях и в коре больших полушарий. Это связано с тем, что пути движения возбудительного процесса в коре еще окончательно не сформировались и захватывают смежные центры.

В дальнейшем, в ходе повторений, благодаря процессам, связанным с дифференцированным торможением, процессы возбуждения концентрируются. Нервные центры, не принимающие участия в движениях, затормаживаются. Однако границ между первой и второй стадиями в образовании условных рефлексов по ходу повторений установить невозможно и переход от одной к другой происходит постепенно.

Как и условные рефлексы, являющиеся составной частью двигательного навыка, так и последний в целом формируется последовательно проходя несколько фаз, которые не зависят от вида и особенностей двигательной деятельности (это может быть обучение чтению и письму, прыжкам, метаниям, плаванию, работе с различными инструментами и т.п.).

Фазы образования двигательного навыка:

1. Иррадиация - чрезмерное распространение очагов возбуждения в коре больших полушарий головного мозга, захватывающее соседние участки (внешне проявляется в наличии хаотических плохо упорядоченных движений по непостоянным траекториям, в движения вовлекается большее количество мышц, чем это необходимо).

2. Концентрация - локализация очагов возбуждения и торможения (движения упорядочиваются по траекториям, количеству и степени сокращения мышечных групп, снимаются излишние напряжения мышц антагонистов и синергистов).

3. Автоматизация - двигательное действие начинает выполняться без сосредоточения внимания на его фазах и элементах, человек становится способным концентрировать свое внимание на решении «тактических» задач, может отвлекаться от контроля за своими двигательными действиями (во время езды на велосипеде и автомашине, человек может размышлять о предметах не связанных с выполняемыми двигательными действиями).

Условия для образования двигательных навыков:

Предварительное ознакомление с:

Используемыми снарядами и оборудованием (лыжи, коньки, велосипед, парашют, система управления автомобилем, самолетом, компьютером и т.п.).

Экипировкой (костюм подводника, скафандр водолаза, космонавта, гравитационный костюм летчика и др.).

Средой выполнения двигательных действий (водная среда для плавания и ныряния, воздушная среда для парашютиста, невесомость для космонавта, снежное или ледяное покрытие для лыжника и конькобежца).

4. Изучение двигательного действия по частям (выделение базовых составных частей движений) и их последующее соединение в целостный двигательный акт.

5. Поэтапное закрепление усвоенных составных частей обучаемого двигательного навыка и их соединение по принципу - от простого к сложному, от известного к неизвестному.

Условно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие – абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли условного . Два раздражителя:

1. Безусловный раздражитель – пища.
2. Условный раздражитель (сначала индиферентный раздражитель, затем становился условным раздражителейм) – свет, звук, болевой раздражитель, тактильный раздражитель и т.д.

Основным механизмом формирования условного является установление временной связи между условным и безусловным . Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.

– это приобретенная ответная организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела , т.е. коры головного мозга.

Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:

1. Нормальное (деятельное) нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.
2. Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
3. Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;
4. Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.
5. Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
6. Многократное комбинации условного и безусловного раздражителей.
7. Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.
8. Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
9. Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.

Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).

Современные представления о путях замыкания временных связей:

1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).
2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром (по типу подкорка-кора ).
3. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка ).
4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора ).
5. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка ).

Если интенсивность раздражения рецептор ов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.

Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффектор ным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффектор ными центрами является врожденной.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель - звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения (рис. 62). Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д. Изменения физиологических функций в организме, наблюдаемые при стартовом состоянии, представляют собой примеры условных рефлексов, образовавшихся при сочетании воздействия обстановки стадиона с выполнением физических упражнений в условиях состязаний.

Информация, фиксированная в долговременной памяти, может сохраняться дни, недели, месяцы и даже многие годы. Но такая передача информации в долговременную память происходит не всегда. Например, если человеку сообщить незнакомый семизначный номер телефона, то в большинстве случаев он может правильно повторить его. Но через несколько минут (особенно несколько десятков минут) этот номер забывается. Передачу информации из кратковременной памяти в долговременную можно искусственно прекратить путем соответствующих воздействий на центральную нервную систему. Так, если. при начальном формировании условного рефлекса сразу после его выработки дать наркоз, то образовавшийся ранее условный рефлекс исчезает после снятия наркоза. Если же такой наркоз дать через несколько часов или дней после образования условнорефлекторной связи, то рефлекс сохраняется.

Считается, что фиксация информации связана с длительной (на протяжении десятков минут) реверберацией (от лат. reverberare - отражать), т. е. с циркуляцией возбуждения по нейрон ным цепям. Наркоз прекращает реверберацию. Поэтому если через 5-20 мин. после выработки условного рефлекса дать наркоз, то длительность реверберации оказывается меньше необходимой. Это препятствует фиксации информации в структурах долговременной памяти. Видимо, структуры, связанные с фиксацией кратковременной и долговременной памяти, различны.
...
Основные условия образования условных рефлексов. Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются: 1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя; 2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя; 3) бодрое состояние организма; 4) отсутствие других видов активной деятельности; 5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя; 6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10-20 сочетаний, последующие же - значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5-10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условнорефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной- выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано, что применение препаратов, вызывающих снижение содержания РНК в нервной ткани, приводит к значительному снижению эффективности обучения, т. е. выработки условных рефлексов.

У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга -- мозжечка (рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.

У млекопитающих и у человека в формировании условнорефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условнорефлекторными центрами осуществляются как за счет межкортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными под-поковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков и др).
...
При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецептор ов сокращающихся мышц.

Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецептор ы мышц, выполняющих движение, и через рецептор ы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

Существует несколько основных условий успешной выработки условного рефлекса:

• 1. Совпадение во времени (сочетание) индифферентного (ранее безразличного) сигнала, который вызывает лишь слабое возбуждение в коре, с безусловным подкреплением.
• 2. Необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением.
• 3. Достаточная физиологическая сила (значимость) безусловного сигнала (в любом случае она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала).
• 4. Отсутствие посторонних раздражителей (не должно быть сильных внешних помех).

Формирование классического условного рефлекса происходит в несколько этапов (рис. 3.1).

Рис. 3.1.

а - безусловный рефлекс слюноотделения в ответ на пищу; б - безусловная (ориентировочная) реакция на лампочку; в - сочетание условного (лампочка) и безусловного (пища) сигналов; г - условная реакция слюноотделения в ответ на зажигание лампочки

Итак, в основе образования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей в коре б.п., что происходит в результате взаимодействия между возбужденными центрами в коре (рис. 3.2).

Образование условного рефлекса происходит в три стадии: прегенерализация, генерализация и специализация.

Рис. 3.2.

а - корковая зона одного безусловного рефлекса (мигательного); б - корковая зона

второго безусловного рефлекса (пищевого); в, г - подкорковые центры первого и второго безусловных рефлексов (мигательного и пищевого); I - прямая временная связь; II - обратная временная связь

Прегенерализация (.патентная стадия). На этой стадии поведенческих реакций еще не наблюдается, но существенно меняется БЭА головного мозга - усиливается активность нейронов проекционных зон коры, соответствующих условному и безусловному раздражителям. Это короткая стадия концентрации возбуждения.

Генерализация. На этой стадии происходит диффузное распространение (иррадиация) возбуждения по головному мозгу, различные сдвиги БЭА широко распространены по коре и подкорковым структурам (десинхронизация альфа-активности, тета-ритм, появление дистантной синхронизации разных зон, вызванные потенциалы). В этот период появляются условные реакции, причем не только на условный сигнал, но и на другие сигналы, а также в интервалах между стимулами.

Специализация. В это время межсигнальные реакции угасают, и условный ответ возникает только на соответствующий (условный) сигнал. Изменения БЭА ограничены только проекционной областью условного раздражителя. Это стадия тонкого различения стимулов, специализация условнорефлекторного навыка.

Процедуру выработки ассоциативного (классического) условного рефлекса можно выразить графически. Кривая обучения в классическом эксперименте Павлова имеет 5-образную форму (рис. 3.3). Это означает, что в начале процедуры выработки условного рефлекса реакций на стимул почти нет. Затем в нервной системе быстро устанавливается связь между условным сигналом и безусловным подкреплением (включением лампочки и подачей пищи), в результате чего интенсивность слюноотделения быстро нарастает.

1 Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. 1997.

Рис. 3.3.

К 8-10-му сочетанию количество слюны выходит на относительно постоянный высокий уровень (плато), и это означает, что выработка навыка произошла и новый рефлекс сформирован.

В это время на нейрофизиологическом уровне сначала задействованы только врожденные нервные связи (ориентировочный рефлекс па лампочку и слюноотделение при подаче пищи). По многократное повторение и сочетание этих двух стимулов приводит к образованию новой, ранее незадействованной связи. Эта связь образуется между корковыми представительствами зрительного сигнала (лампочки) и пищевого подкрепления (рис. 3.4). Именно эта временная связь является основой условного рефлекса: сначала сигнал от зрительных рецепторов (активируется при включении лампочки) достигает зрительной коры, затем по этой связи доходит до пищевого коркового центра, а после направляется к слюнным железам.

Рис. ЗА. Схема образования классического условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки:

• 1 - центр вкуса в продолговатом мозге; 2 - центр слюноотделения; 3 - слюнная железа; 4 - центр вкуса в коре б.п.; 5 - зрительный центр в коре б.п.;
• 6 - врожденные (безусловные) нервные связи; 7 - сформированная временная

связь (условно-рефлекторная) 2

• 1 Сост. по: Регуляторные системы организма человека / В. А. Дубынин [и др.].
• 2 Там же.

Структурно-функциональной базой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга.

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Так, многократное включение звонка перед дачей пищи, вызывает слюноотделение у экспериментального животного только на звонок. В данном случае звонок является условным раздражителем или условным стимулом, который готовит организм к пищевой реакции.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И. П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

Рис. 68. Образование условного рефлекса (схема). I, II - очаги возбуждения в коре большого мозга; 1 - афферентные пути условного сигнала; 2 - рецепторы полости рта; 3 - эфферентные пути; 4 - центр в продолговатом мозге; 5 - слюнная железа; 6, 7 - афферентные пути безусловного сигнала; 8 - чувствительные нейроны; 9 - вставочные нейроны.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

И.П. Павлов долгое время считал, что УР-связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Однако позднее, когда были накоплены новые экспериментальные данные, Павлов пришел к выводу, что замыкание временной связи происходит полностью в коре, между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса (кора - кора ). После удаления коры условные рефлексы исчезают, а безусловные становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Если удалить у собаки одно полушарие головного мозга, то на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловно-оборонительного рефлекса, не может быть выработан не его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывается.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга. Дальнейшие исследования структуры дуги безусловного рефлекса показали, что она в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС.

Процесс образования условного рефлекса можно рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов. Такое представление о месте и характере замыкания временной связи подтверждается экспериментальными исследованиями Э.А. Асратяна.

Если подобрать два безусловных раздражителя примерно одинаково физиологической силы, например, пищевой и оборонительный, а затем сочетать их строго попеременно (то в одной, то в обратной последовательности), то образуется условный рефлекс в необычной форме. Каждый из безусловных раздражителей будет вызывать как двигательную, так и секреторную реакцию. Электрокожное раздражение становится сигналом пищи, а пища - сигналом электрокожного раздражения. Следовательно временные связи могут быть двусторонними.

При исследовании роли РФ было установлено, что разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга центры условного и безусловного раздражителей, не препятствуют осуществлению ранее выработанного рефлекса или образованию нового. Эти факты послужили основанием для утверждения, что замыкание временной связи может осуществляться в РФ по схеме: кора-подкорка-кора.

Однако приведенный факт не может служить еще бесспорным и прямым доказательством того, что временные связи замыкаются не в коре. Так, показано, например, что двигательный пищевой условный рефлекс на свет сохраняется у животного после операции "подрезки" участков зрительной и двигательной зон коры, т.е. когда пересекались пути, восходящие к этим участкам от РФ.

По-видимому, более верным будет считать, что временные связи могут образовываться на различных уровнях ЦНС, и, как показано в последнее время, даже на уровне вегетативных ганглиев, однако инициативная и ведущая роль в этом процессе в естественных условиях принадлежит корковым клеткам. На основании морфологических и электрофизиологических исследований, в частности, электрической активности клеток различных слоев коры во время образования УР высказывается предположение, что временная связь замыкается, вероятно, на клеточных телах вставочных нейронов. Сам процесс замыкания временной связи заключается, по мнению многих ученых, в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей.

Согласно гипотезе конвергентного замыкания условного рефлекса П.К. Анохина индифферентный и безусловный раздражители вызывают генерализованную активацию коры (благодаря участию РФ) т.е. каждый из них вызывает сразу возбуждение разнообразных нейронов в различных областях коры. При сочетании этих раздражителей имеет место конвергенция двух восходящих возбуждений (индифферентного и безусловного) по клеткам коры больших полушарий. Происходит перекрытие этих возбуждений на одном и том же корковом нейроне и их взаимодействие. В результате такого взаимодействия возникают и стабилизируются временные связи на различных корковых элементах, находящихся в различных участках мозга.

Физиологический механизм замыкания временной связи . Образование временной связи, по Павлову, является результатом взаимодействия двух одновременно возбуждаемых пунктов коры. Наличие двух очагов возбуждения в коре закономерно вызовет движение процесса возбуждения от более слабого (вызванного индифферентным раздражителем) к более сильному (вызванному безусловным раздражителем). Таким образом, в основе механизма замыкания временной связи Павлов усматривал явление типа проторения пути, суммационного рефлекса, доминанты.

Опыты Русинова показывают, что если действием постоянного тока на участок коры мозга вызвать в нем повышенную возбудимость, то он приобретает свойства доминантного и любое раздражение прежде всего вызывает теперь реакцию, связанную с возбуждением такого очага. Если это двигательный центр, то звук вызывает движение лапы. Искусственно созданный доминантный очаг сохраняется некоторое время и после выключения тока. Однако обычно доминантный очаг сохраняется сравнительно недолго, тогда как образовавшаяся временная связь является стойкой. Предполагают поэтому, что доминантный механизм играет роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, в процессе прокладывания временной связи, т.е. в образовании проходимости ранее бездействовавших синапсов вставочных нейронов.

3. Торможение условных рефлексов, его виды. Современные представления о механизмах торможения .

Известно два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собственные варианты.

Безусловное

1. Внешнее

Условное (внутреннее)

1. Угасательное

2. Запаздывательное

3. Дифференцировочное

4. Условный тормоз

Внешнее торможение - это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса.

С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние. Постоянный тормоз - это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия.

Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.

2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект на-чинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Как и внешнее торможение, является безусловнорефлекторным.

Угасателъное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забываниемполученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса действует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания).

Запаздывателъное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1-3мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Этому торможению также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в

течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает.