Современные взгляды на видообразование. Вид и видообразование
Видообразование - это результат микроэволюции, протекает в популяции за определённый промежуток времени. Появляется новая группа, прекращающая любую связь с сородичами.
Но новые формы могут образовываться разными способами. На первом месте – это изоляция. Изолированные друг от друга, организмы накапливают отличия, подкреплённые генами. Возникшая новая популяция – это уже другой вид, который не может скрещиваться с бывшими родственниками.
Формы видообразования
На образование видов влияют обычные эволюционные факторы: мутации, дрейф генов, естественный отбор, волны жизни и изоляция. Среди форм образования различают:
- Изменяющиеся условия среды во всём ареале вынуждают особей популяции накапливать выгодные приспособления. Постепенное преобразование называется филетическим видообразованием.
- В некоторых случаях ареалы пересекаются. Тогда, при случайных скрещиваниях особей разных групп, образуются гибриды – это гибридогенная форма.
- При истинном видообразовании, называемом дивергентным, первоначальная единица делится на несколько. Это происходит при изоляции, с накоплением новых генетических признаков и исчезанием репродуктивных функций. При этом различаются аллопатрические, или географические, видообразования и симпатрические, т. е. биологические.
В популяциях, занимаемых определённую территорию, появляются независимые группы особей, с биологическими различиями. Они, не имея возможности скрещивания, друг с другом, образуют новый вид. Причины: - смещение сроков, связанных с цветением, спариванием, нерестом; - разные места размножения. При такой изоляции происходит симпатрическое экологическое видообразование.
Симпатрическое видообразование
Появившиеся организмы с новыми признаками немного отличаются от первоначальных особей, а сам процесс протекает быстро. Борьба за существование, в этом случае, усиливается. Для бесполого размножения нужна всего одна особь. Если она сильно отличается от других сородичей, то может быть изолированной на генетическом уровне и произвести отпрысков нового вида. К таким «внезапным» симпатрическим видообразованиям относят:
- Полиплоидию - геномную мутацию, когда число хромосомного набора увеличивается и становится кратным с гаплоидным числом.
- Гибридизацию – когда объединяются два разных генетических материала, образуя гибрид.
Примеры экологического видообразования
Чаще всего это касается тех организмов, которые зависят от факторов среды, где обычно живут.
- Два разных формы люцерны – серповидной и клейкой. Одна произрастает внизу гор, другая – наверху.Черные дрозды. Место обитания одних – глухие леса, других – рядом с человеческим жильём. Оба – в пределах одного ареала.
- Растения, опыляемые насекомыми со специальными приспособлениями к определённой форме цветка. Пчела - это изолирующий фактор у цветов львиный зев.
- Большой погремок. Это растение представлено двумя формами, внешне ничем не отличаются друг от друга. Но один предпочитает цвести по весне, а другой - в августе. Разные формы возникли при ежегодном скашивании травы.
- Севанская форель представлена 5 популяциями, нерестящимися в разные сроки, уходят на разную глубину в разной части водоёма.
Аллопатрическое видообразование
Географическое видообразование правильнее называть аллопатрическим. Новые виды образуются при изолировании пространством (водоёмы, горы, пустыни) и отличиями в климатических условиях. Происходит двумя способами: фрагментацией при распадении ареала родителей или расселения исходных групп. При этом возникшие группы находятся в ареалах, не сообщающихся с родительскими местами обитания.
На подобное видообразование часто влияют геологические процессы. На аллопатрическое видообразование уходит достаточно длительное время, сотни тысяч и миллионы лет. За это время меняются многие поколения, между которыми постоянно ведётся упорная борьба за выживание и территорию.
Примеры аллопатрического видообразования
Изолированные друг от друга организмы не могут обмениваться генным материалом. Это приводит к образованию нового вида.
- Два подвида американских белок и три - голубой сойки, их местообитание - Северная Америка, но разные географические районы.
- Расселившаяся на большой территории большая синица образовала 3 подвида.
- Новые ландыши, предки исходного вида которого занимали леса Евразии, появились в тех местах, где не был ледник, разбивший ареал на разные территории.
Виды и видообразование
Вид - это группа организмов, у которых одинаковые генетические, морфологические, физиологические признаки. Они свободно скрещиваются и образуют плодовитое потомство. Кроме этого, населяя определенную территорию, происходят от одних предков. Благодаря особым признакам организмов выживают как отдельные особи, так и вся популяция.
Ввиду неоднородности, на которую влияют мутации, внутри такой группы есть организмы с разной степенью приспособленности. В новых условиях существования выживут и дадут потомство только те, у которых обнаружился нужный стойкий признак. Например, синицы одного вида, но питающиеся разным кормом, образовали 5 новых. Подвиды часто не могут скрещиваться при репродуктивной изоляции, если у них не одинаковые половые органы, различное поведение, несовместим генетический материал.
Процесс видообразования
Видообразование - это завершение микроэволюции, качественного этапа эволюционирования организмов. Видообразование состоит из следующих этапов:
- протекание естественного отбора внутри популяции, в зависимости от условий жизни;
- накапливание мутационных изменений;
- появление и отделение подвида;
- естественный отбор в подвидах;
- биологическая изоляция;
- появление нового вида.
В изменившейся среде обитания между представителями одной группы всегда усиливается борьба за выживание. Уцелевшие особи передают по наследству успешные признаки, закрепляемые в новых условиях существования.
Видообразование – результат эволюции
Ч. Дарвину, признававшему существование видовой единицы, удалось доказать, что природа всё время пополняется новыми формами организмов, произошедшими от имеющихся организмов. Он указывал, что на этот процесс влияют движущие силы эволюции. Каждый вид стремится к тому, чтобы как можно полнее заполнить места обитания и освоить различные способы выживания. В этом случае из одной предковой формы образуется несколько, освоивших разные среды обитания.
- Учёными – эволюционистами, на основании проведённых опытов, установлено очень быстрое приобретение новых признаков в изменявшихся условиях. На Тринидаде рыбки гуппи, обитавшие в воде под водопадом с большим количеством хищников, были переселены в воду над водопадом. Здесь хищники ели только мелких рыбок. Потомство переселенцев приспособилось тем, что они все стали крупными. По мнению учёных рыбкам нужно было гораздо больше времени, миллионы лет вместо этих 4-х.
- На Багамах ящерицы с острова с высокими деревьями были переселены на другой, с кустарниками. На новом месте, у последующих поколений, задние лапки постепенно стали короче. Эта быстрота появления признака в тысячи раз превышает доказанную адаптацию палеонтологами.
Выводы
Завершением видообразования является репродуктивная изоляция при устранении изолирующего барьера. Последующая судьба нового поколения, будет он процветать, погибнет или распадётся на несколько групп, будет зависеть от возникших сложных межвидовых взаимоотношений. Без появления новых видов невозможно развитие природы.
Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее.
Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т, е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от rp. allos — разный, patria — родина), или, чаще, географическим . В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой — евроазиатского, южно- и восточноазиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.
Другим способом видообразования является симпатрическое видообразование (от гр. syn — вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущий в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут до скашивания или после него. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Такой способ видообразования часто называют экологическим видообразованием .) К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации. Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72; хризантемы — 9, 18, 27, 36, 45, … 90. Это даст основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне- и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Кроме растений, полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.). В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. По берегам реки Алдан, например, растет небольшая популяция растения рябино-кизильника, берущего начало от межвидового гибрида между рябиной и кизильником. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеют гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, малины, брюквы, полыни, ирисов и др.
Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого из отдельно взятых популяций существующих видов живых организмов образуются новые виды. В живой природе видообразование происходит повсеместно и всегда. Однако обычно это достаточно длительный процесс, не поддающийся непосредственному наблюдению. Так образование нового вида может занимать миллионы лет.
В результате видообразования количество видов на Земле постоянно увеличивается. Однако многие виды вымирают по тем или иным причинам (из-за смены климатических условий, в результате деятельности человека и др.). Поэтому за всю историю Земли количество возникших на ней видов живых организмов по некоторым оценкам превышает миллиард, но количество ныне живущих видов оценивают в районе 2 миллионов.
Выделяют два основных способа видообразования, то есть того, как именно происходит образование нового вида из ранее существующего. Один способ видообразования называется географическим (или аллопатрическим), другой - биологическим (или экологическим, или симпатрическим).
В случае географического способа видообразования одна из популяций вида оказывается в несколько иных условиях обитания и изолированной от других популяций этого же вида. Изоляция препятствует обмену генами, а новые условия заставляют популяцию идти своим эволюционным путем. У особей через ряд поколений появляются новые признаки, адаптированные под имеющуюся окружающую среду. При этом в генотипе могут произойти такие изменения, которые исключат возможность скрещивания с особями исходного вида данной популяции. В результате на базе данной популяции образуется новый вид.
Классическим примером географического способа видообразования являются дарвиновские вьюрки. Предполагается, что некоторые группы особей вьюрков, обитающих в Южной Америке, так или иначе оказались на разных Галапагосских островах. При этом каждая группа пошла своим эволюционным путем.
Биологический способ видообразования обычно происходит за более короткие сроки, чем географический, и характерен в большей степени для растений, чем для животных. При биологическом видообразовании новый вид образуется в результате случайного изменения генотипа особи. При этом она уже не может скрещиваться с другими особями исходного вида. Так, например, происходит у растений в результате полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом). Далее растение-мутант может размножиться вегетативно или в результате самоопыления, фактически основав новый вид. Полиплоидия не единственный способ биологического видообразования.
Способы видообразования
Новый вид может образовываться и в результате иных хромосомных перестроек.
Обычно биологическое видообразование приводит к тому, что исходный вид распадается на виды, занимающие разные экологические ниши. Поэтому его называют также экологическим видообразованием.
В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.
Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.
Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.
В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.
Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.
Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, …, 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.
Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)
Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).
Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)
Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).
Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).
Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).
Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.
Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).
Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)
Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).
Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).
Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).
Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.
Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70).
База знаний
Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.
Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.
Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)
Предыдущая | Оглавление | Следующая
Вопрос 1. Назовите основные формы видооб-разования. Приведите примеры географического видообразования.
В зависимости от того, в результате ка-ких изолирующих механизмов - про-странственных или иных - возникает вид, различают две формы видообразова-ния: 1) аллопатрическое (географиче-ское), когда виды возникают из простран-ственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории.
Пример географического видообразова-ния - возникновение разных видов лан-дыша от исходного вида, обитавшего мил-лионы лет назад в широколиственных ле-сах Европы.
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько час-тей. Он сохранился на лесных территори-ях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распрост-ранился по Европе, образовав новый вид - более крупное растение с широким венчи-ком, а на Дальнем Востоке - вид с крас-ными черешками и восковым налетом на листьях.
Такое видообразование происходит медленно, для его завершения в популя-циях должны смениться сотни тысяч поколений. Эта форма видообразования предполагает, что физически разделен-ные популяции расходятся генетически, со временем они становятся полностью изолированными и отличными друг от друга вследствие естественного отбора.
Вопрос 2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
Полиплоидия - вид мутационного из-менения в организме, при котором проис-ходит кратное возрастание числа хромо-сом. Она наиболее характерна для расте-ний, но известна и среди животных.
Полиплоидия является одним из воз-можных путей видообразования, причем в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных барьерами.
Вопрос 3. Какие из известных вам видов рас-тений и животных возникли в результате хромосом-ных перестроек?
Возникновение новых видов путем хро-мосомных перестроек может происходить самопроизвольно, но чаще возникает в результате скрещивания близкородствен-ных организмов. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем скрещива-ния терна (n = 16) с алычой (n = 8) с после-дующим удвоением числа хромосом. По-липлоидами являются многие хозяйствен-но ценные растения, например картофель, табак, хлопок, сахарный тростник, кофе и др. У таких растений, как табак, карто-фель, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосо-мами.
Среди животных полиплоидами явля-ются, например, некоторые виды рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков и др.
На этой странице искали:
- назовите основные формы видообразования
- назовите основные формы видообразования приведите примеры географического видообразования
- примеры географического видообразования
- что такое полиплоидия какую роль она играет в образовании видов
- назовите основные формы видообразования приведите примеры
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ВИДООБРАЗОВАНИЕ)
Микроэволюция – эволюционные изменения внутри вида
Популяция – элементарная единица эволюции
Особь – объект действия естественного отбора
Мутации – элементарный эволюционный материал
Вид – качественный этап эволюционного процесса
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ — совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида:
Нарушение равновесия отдельных генотипов и аллелей в популяциях
Изменения генетической структуры популяции
Накопление различий между популяциями
Образование новых видов
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ:
Явления или процессы, изменяющие генетическую структуру популяций:
1. Наследственная изменчивость
2. Изменение генного равновесия
3. Изоляция
4. Естественный отбор
Наследственная изменчивость
Мутационная
– Ненаправленные изменения
– В гетерозиготном состоянии могут не проявляться
Комбинативная
– Новые сочетания при мейозе и оплодотворении
– Способствует распространению мутаций
Обеспечивают высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций
Поставляет материал для естественного отбора!
Ненаправленное действие!
Изменения генного равновесия
Резкие изменения частоты встречаемости редких аллелей, не связанные с естественным отбором
Миграции
Эффект основателя
Популяционные волны
– Резкие колебания численности организмов в природных популяциях
Поставляют материал для естественного отбора!
Ненаправленное действие!
Изоляция
Возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию внутри вида
Пространственная (географическая)
Биологическая
– Экологическая
– Этологическая
– Генетическая
Ненаправленное действие
Усиливает генетические различия между популяциями
Естественный отбор
Действует на фенотип, приспосабливая его к существующим условиям.
Направленное действие!
Предпосылки естественного отбора:
– Генетическое разнообразие
– Избыточность потомства
– Борьба за существование
Внутривидовая
Межвидовая
С факторами среды
Стабилизирующий
– Поддержание среднего значения признака
– В стабильных условиях
Движущий
– Сдвиг среднего значения признака
– В изменяющихся условиях, при заселении новых территорий
Дизруптивный
– Против средних форм, закрепление крайних
Результат — возникновение адаптаций .
Но! Они относительны и соответствуют конкретным условиям среды
*********************************************************************************************
ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию)
Результат микроэволюции – образование из популяций новых видов
Пути видообразования:
Градуалистический
– Аллопатрическое (географическое)
На основе географической изоляции
Расселение, распадение ареала
Территориальная изоляция
– Симпатрическое (экологическое)
В пределах одного ареала
На основе биологической изоляции (например – сезонной)
Сальтационный
– Генетическая изоляция (чаще у растений)
Полиплоидия
Гибридизация
АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (географическое) видообразование
Видообразование на разных территориях - обусловлено географической (пространственной) изоляцией
Причиной такой изоляции могут быть препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений или большие расстояния, разделяющие популяции
Географическая изоляция наблюдается при разделении исходного ареала вида различными природными барьерами.
В результате разделенные популяции не могут свободно скрещиваться друг с другом, что приводит к возникновению различных подвидов.
1. Цветочницы оказались первыми птицами, заселившими Гавайский архипелаг. Отсутствие конкуренции с другими видами вызвало быструю адаптивную радиацию : они образовали разнообразные виды, отличающиеся пищевыми предпочтениями и, в соответствии с ними — и формой клюва (попугайная, древесница, серпоклювка)
Адаптивная радиация — возникновение нескольких видов от одного предкового, связанное с развитием у них адаптаций к различным условиям внешней среды
2. Различия между видами, обитающими на соседних островах, в свое время натолкнули Ч. Дарвина на идею происхождения видов, и с тех пор птицы носят имя дарвиновых вьюрков (большой земляной, славковый, толстоклювый древесный).
3. Пример подвида – кумжа
- Проходная рыба семейства лососей.
- Длина до 1 м, весит до 13 кг (каспийский лосось - до 51 кг).
- Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе - в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях.
- На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения.
- Пресноводные формы кумжи - форели.
4. Пример подвида — заяц-русак
- В 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков, отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири - в Барабинской лесостепи.
- Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции.
- Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид.
СИМПАТРИЧЕСКОЕ (экологическое) видообразование
Начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать.
Это может происходить в результате экологической специализации .
1. Экологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов, например лесного и лугового коньков .
2. В африканским озере Виктория, которое образовались 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид , отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и другим признакам
3. Пример подвида: синица большая . Питается крупными насекомыми.
4. Пример подвида: синица-лазоревка . Долбит только стебли травянистых растений, добывает мелких насекомых в щелях коры и почках.
5. Пример подвида: синица-московка . Обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Питаются мелкими насекомыми.
6. Пример подвидов: растение погремок большой . Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней — оранжевые.
Опишите 2 основных способа видообразования
Пример подвидов: жук ивовый листоед : существует две экологические расы — "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.
САЛЬТАЦИОННОЕ видообразование
В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе - сальтационном видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов .
Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации – кратного увеличения числа хромосом.
Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов
Установлено для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений.
Культурная слива — результат скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.
Хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к партеногенезу .
Близкородственные виды, возникшие таким образом, обнаружены, например, у саламандр рода Ambistoma.
У грызунов нередки случаи, когда близкие виды отличаются по количеству и форме хромосом . Например, у слепушонок (Ellobius talpinus) существует 16 форм внешне не отличимых друг от друга, но отличающихся по количеству хромосом (от 32 до 54).
Формы видообразования
А) — преобразование существующих видов (филетическое видообразование ).
Б) слияние двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное видообразование )
В) обусловлена дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.
**********************************************************
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ – это эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию) и ВИДООБРАЗОВАНИЮ .
Происходит на основе:
§ мутационной изменчивости
§ под воздействием естественного отбора
§ при возникновении различных изоляционных барьеров.
Масштаб времени микроэволюции, ведущей к образованию новых видов для разных систематических групп – сотни, чаще тысячи лет.
Узнаете больше о видах живых существ. Что же это такое, рассмотрим ниже.
В чем заключается суть?
Видообразование - это процесс образования и изменения новых биологических видов.
Также это весьма сложный процесс эволюционирования и появления нового вида, который прекращает любые связи со своими родителями и превращается в особую, уникальную сообщность организмов.
Суть видообразования заключается в изменении организмов, основной силой явления считается естественный отбор и
Существует несколько типов видообразования: аллопатрическое, процесс которого протекает медленно и плавно, в отличие от другого вида - симпатрического. Он может протекать с разной скоростью, но наиболее часто - хаотично и рывками. Чарльз Дарвин считал, что вымирание промежуточных форм и выживание крайних как проявление конкуренции и является данным процессом. Этапы видообразования на протяжении всего создания нового субъекта чередуются со строгой последовательностью, создавая цепь нововведенных качественных параметров, данных, которые позволят выделить определенную популяцию или особь как представителя нового вида.
Формы видообразования
Дивергентное видообразование - это первичное разделение целого вида на несколько новых. Основным эффектом этого является накопление различных изменений на генетическом уровне и исчезновение репродуктивной функции.
Филетическое видообразование - механизм метаморфоза, при котором один вид переходит в иной, новый. Основной процесс заключается в том, что при изменении климатических происходит приобретение лучших изменений у всей популяции. Путем гибридизации происходит скрещивание различных видов на территории их обитания.
Появление одного или нескольких новых видов подвластно двум главным механизмам: аллопатрическому и симпатрическому. Последовательность видообразования во многом зависит от самых разнообразных факторов, соответствующих форме появления новой особи.
Механика симпатрического видообразования
Симпатрическое (экологическое) видообразование - это появление нового субъекта среди стандартного набора индивидов в виде, появляется он внутри старой среды обитания. Этот процесс изоляции носит название генетического.
Симпатрическое (экологическое) видообразование - это явление, осуществляемое на определенной территории, зависит от появления в популяции определенных независимых групп, которые не имеют возможности скрещиваться между собой. Этот вариант самый быстропротекающий, он рождает виды, которые наиболее близки к начальному. Это процесс видообразования, в результате которого особи одного вида усиливают борьбу за существование в пределах старых мест обитания, без расширения.
Аллопатрическое (географическое) видообразование
«Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии
Там, где размножение происходит бесполым путем (как у различных растений), достаточно одной особи, значительно отличающейся от остальных, чтобы стать полностью генетически изолированным и положить начало абсолютно новому виду.
Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация.
Полиплодия - так называется тип мутации, когда происходит увеличение присутствия хромосом в живых клетках, оно всегда происходит в кратное количество раз. Например, совершенно разные виды пшеницы образуют линию с числом хромосом 14, 28, 42. В составе клеток дикого хлопчатника содержится 26 хромосом, а его культурного собрата - уже 52. Гибридизация - процесс скрещивания и получения новых гибридов, суть которого заключается в объединении генетического материала в клетках особи.
Наблюдение видообразования
Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, то есть объединение различных геномов в одной особи (гибриде). Один из распространённых примеров гибридизации - культурная слива, которая была получена благодаря объединению клеток терна и алычи. Также в этой группе можно упомянуть рябинокизильник, ареалом существования которого является тайга центральной Сибири.
Примеры видообразования
Яблонные мухи-пестрокрылки Rhagoletis pomonella - один из самых ярких примеров видообразования. В процессе их эволюции существование данного вида не разделялось физическими барьерами. Изначально ареалом существования этих мух было восточное побережье Соединенных Штатов Америки. Эти мухи существовали в плодах боярышника, однако с началом колонизации США и привоза на эту территорию новых культур, в числе которых оказалась в 1647 году и яблоня, появились новые ниши и ареалы обитания. Но только в 1864 году Rhagoletis pomonella была зафиксирована на яблоневых плодах, что свидетельствовало о появлении абсолютно нового вида. За время долгих наблюдений пути развития видов разделились.
Представители не скрещиваются друг с другом, поскольку каждая раса предпочитает для спаривания свой вид плода. Из-за разного периода цветения растений этот процесс становится просто невозможным.
Виды видообразования при разделении старого на несколько новых ученые выделили в два основных типа данного процесса: аллопатический и симпатрический.
Видообразование на островах
Поскольку острова являются где возникают условия для отдельного от материка развития групп флоры и фауны, виды способны приобретать новые свойства и особенности. Если на материке приспособленность к климату была не обязательной для существования и выживания, предпочтителен был более легкий способ выживания - миграция. На островах приспосабливаемость к окружающей среде является обязательным фактором.
В материковой части животные на протяжении всего эволюционного периода могли передвигаться в различные климатические пояса, двигаться вместе с ледниками. Виды, существующие на островах, должны были приспосабливаться к местным климатическим условиям - это являлось залогом выживания.
Эти особенности существования сформировали на островах множество видов необычных животных. К сожалению, большая часть этого удивительного животного мира исчезла, все благодаря вмешательству человека. Охота, завоз грызунов, бактерий и инфекций привели к массовому вымиранию редких удивительных видов. Во времена, когда нога человека еще не ступала на дикие острова, на каждом из них существовал свой, абсолютно уникальный и не похожий на другие мир. До появления человека виды, жившие на островах, могли мигрировать на большую землю только с изменением уровня воды или при глобальных изменениях геологического положения. Причиной миграции также могли стать катастрофы, нарушавшие изолированность острова. В результате таких изменений как островные, так и континентальные виды животных получали возможность мигрировать в обоих направлениях. В большинстве случаев при таком передвижении и при попадании на остров материковых видов, островным жителям грозило полное исчезновение. Хотя бывали случаи, когда местные виды адаптировались к новым условиям и составляли конкуренцию новым, прибывшим с материка.
Периферийные изоляторы
Ученые-палеонтологи довольно редко находят останки, которые принадлежали бы предкам современных видов животных. Островное происхождение дает возможность предположить, что существующие сейчас виды флоры и фауны изначально были разделены и существовали в ограниченных популяциях. Эти популяции не смогли из-за своего размера найти возможности поисков новых мест, да и сам остров в течение времени, возможно, перестал существовать.
Далеко не все виды животных начинали свое существование на островах, что является самым распространенным условием для географической изоляции.
Значение периферийных изоляторов
Суть заключается в том, что новые виды зарождаются в полностью изолированной от внешнего мира среде и небольших популяциях. Попадание небольшой популяции особей в более широкий ареал обитания непременно ведет к вымиранию популяции, но из процента субъектов, которым удастся приспособиться к новым условиям, возникают новые организмы.
Виды, которым удается выжить, возникают из маленьких популяций, вступая в схватку за господство с доминирующими формами жизни, а не с медленным превращением уже существующих. Если доминирующие виды не выдерживают схватки, то новые формы, начинают разрастаться. Процесс создания жизни охватывает периоды в миллиарды лет, за это время появлялись и исчезали континенты, изменялся уровень воды, климат становился то жарче, то холодней. Виды и популяции животных постоянно разделялись и соединялись друг с другом, формировались и исчезали различные барьеры между ними.
Природные изменения и глобальные катастрофы, такие как падение метеорита, являлись проводником эволюции и видоизменения. Постоянные изменения условий ареала обитания видов вынуждали их адаптироваться к меняющимся условиям. Огромному количеству организмов это не удалось. Те, кто смог приспособиться, расселялись и захватывали новые территории для существования. В отличие от суши, мировой океан - наиболее огромная и самая стабильная среда в мире, в которой существуют миллиарды различных существ и организмов. В ней практически отсутствуют естественные барьеры, новых форм жизни образовывается относительно мало.
За последние несколько сотен миллиардов лет глобальным событием для мирового океана было появление довольно выносливого и устойчивого к различным изменениям видов морских рептилий. В дальнейшем развитии возникли морские млекопитающие и множество видов морских птиц.
В настоящее время главным негативным событием стало увеличение человеческого присутствия в мировом океане: сброс бытовых, строительных, промышленных и радиоактивных отходов, неконтролируемый вылов различных видов рыб, полное истребление некоторых видов морских хищников и крупных млекопитающих. Потребительское воздействие человека на мировой океан может привести к глобальной катастрофе и вымиранию множества морских видов.
Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них -- возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования -- гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования -- возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
Особый случай симпатрического видообразования наблюдается в случае кольцевых клин, если популяции последовательно друг за другом заселяют какую-либо географическую область, замыкая кольцо. Краевые популяции могут при этом оказаться генетически настолько различными, что будут неспособны образовывать плодовитое потомство.
Рис.1.
Аллопатрическое (географическое) видообразование
Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолировнных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.
Рис.2.
Рис.3.
Гибридогенное видообразование
При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.
Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.
Квантовое видообразование
Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи.
Термин "квантовое видообразование" предложил для обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963). При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая последовательность: локальная раса--географическая раса--аллопатрический полувид--вид. В отличие от этого при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.
Этапы видообразования
Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление этого нового сочетания аллелей в производной популяции; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивной изоляции.
Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos -- иной и patris -- родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn -- вместе и patris -- родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов -- гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.
Аллопатрическое видообразование
Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.
В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.
Симпатрическое видообразование
При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.
Первый способ симпатрического видообразования -- возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45..., 90. В родах табака (Ni-cotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии -- посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.
Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).
Второй способ симпатрического видообразования -- путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом -- аллополиплоидия.
Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major , раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени -- когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).
Особенность симпатрического пути видообразования -- возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).
эволюционный генетический филетический видообразование
Гибридогенное видообразование
Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы -- аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (Р. spinosa, 2п=32) с алычой (Р. divaricata, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений -- такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.
Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartir townsendii (2п=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n=50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n=70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически, -- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией -- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.
Филетическое видообразование
При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).
Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно -- она всегда будет условной.
