Чарльз Дарвин и его теория эволюции путем естественного отбора (из цикла «Великие люди»). Чарльз Дарвин и его теория эволюции путем естественного отбора (из цикла «Великие люди») Что понимал ч дарвин под естественным отбором

Какие утвер-жде-ния от-но-сят к тео-рии Ч. Дар-ви-на?

1) Внут-ри вида рас-хож-де-ние при-зна-ков при-во-дит к ви-до-об-ра-зо-ва-нию.

2) Вид не-од-но-ро-ден и пред-став-лен мно-же-ством по-пу-ля-ций.

3) Есте-ствен-ный отбор - на-прав-ля-ю-щий фак-тор эво-лю-ции.

4) При со-зда-нии сор-тов и пород на-прав-ля-ю-щим фак-то-ром слу-жит ис-кус-ствен-ный отбор.

5) Внут-рен-нее стрем-ле-ние к со-вер-шен-ству - фак-тор эво-лю-ции.

6) По-пу-ля-ция - это еди-ни-ца эво-лю-ции.

По-яс-не-ние.

Утвер-жде-ния от-но-ся-щи-е-ся к тео-рии Ч. Дар-ви-на: внут-ри вида рас-хож-де-ние при-зна-ков при-во-дит к ви-до-об-ра-зо-ва-нию; есте-ствен-ный отбор - на-прав-ля-ю-щий фак-тор эво-лю-ции; при со-зда-нии сор-тов и пород на-прав-ля-ю-щим фак-то-ром слу-жит ис-кус-ствен-ный отбор.

Ответ: 134.

При-ме-ча-ние.

Эво-лю-ци-он-ная тео-рия Дар-ви-на пред-став-ля-ет собой це-лост-ное уче-ние об ис-то-ри-че-ском раз-ви-тии ор-га-ни-че-ско-го мира.

Ос-нов-ные прин-ци-пы эво-лю-ци-он-ной тео-рии Ч. Дар-ви-на.

1. В пре-де-лах каж-до-го вида живых ор-га-низ-мов су-ще-ству-ет огром-ный раз-мах ин-ди-ви-ду-аль-ной на-след-ствен-ной из-мен-чи-во-сти по мор-фо-ло-ги-че-ским, фи-зио-ло-ги-че-ским, по-ве-ден-че-ским и любым дру-гим при-зна-кам. Эта из-мен-чи-вость может иметь не-пре-рыв-ный, ко-ли-че-ствен-ный, или пре-ры-ви-стый ка-че-ствен-ный ха-рак-тер, но она су-ще-ству-ет все-гда.

2. Все живые ор-га-низ-мы раз-мно-жа-ют-ся в гео-мет-ри-че-ской про-грес-сии.

3. Жиз-нен-ные ре-сур-сы для лю-бо-го вида живых ор-га-низ-мов огра-ни-че-ны, и по-это-му долж-на воз-ни-кать борь-ба за су-ще-ство-ва-ние либо между осо-бя-ми од-но-го вида, либо между осо-бя-ми раз-ных видов, либо с при-род-ны-ми усло-ви-я-ми. В по-ня-тие «борь-ба за су-ще-ство-ва-ние» Дар-вин вклю-чил не толь-ко соб-ствен-но борь-бу особи за жизнь, но и борь-бу за успех в раз-мно-же-нии.

4. В усло-ви-ях борь-бы за су-ще-ство-ва-ние вы-жи-ва-ют и дают потом-ство наи-бо-лее при-спо-соб-лен-ные особи, име-ю-щие те от-кло-не-ния, ко-то-рые слу-чай-но ока-за-лись адап-тив-ны-ми к дан-ным усло-ви-ям среды. Это прин-ци-пи-аль-но важ-ный мо-мент в ар-гу-мен-та-ции Дар-ви-на. От-кло-не-ния воз-ни-ка-ют не на-прав-лен-но - в ответ на дей-ствие среды, а слу-чай-но. Не-мно-гие из них ока-зы-ва-ют-ся по-лез-ны-ми в кон-крет-ных усло-ви-ях. По-том-ки вы-жив-шей особи, ко-то-рые на-сле-ду-ют по-лез-ное от-кло-не-ние, поз-во-лив-шее вы-жить их пред-ку, ока-зы-ва-ют-ся более при-спо-соб-лен-ны-ми к дан-ной среде, чем дру-гие пред-ста-ви-те-ли по-пу-ля-ции.

5. Вы-жи-ва-ние и пре-иму-ще-ствен-ное раз-мно-же-ние при-спо-соб-лен-ных осо-бей Дар-вин на-звал есте-ствен-ным от-бо-ром.

6. Есте-ствен-ный отбор от-дель-ных изо-ли-ро-ван-ных раз-но-вид-но-стей в раз-ных усло-ви-ях су-ще-ство-ва-ния по-сте-пен-но ведет к ди-вер-ген-ции (рас-хож-де-нию) при-зна-ков этих раз-но-вид-но-стей и, в ко-неч-ном счете, к ви-до-об-ра-зо-ва-нию.

Ответ: 134

Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 4.

Илья Сафронов (Великий Новгород) 02.09.2013 18:14

Ну по идеи шестой вариант тоже правильный. Элементарной единицей эволюции считается локальная популяция.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Популяция является элементарной единицей эволюции - это уже положение Синтетической теории эволюции

Ольга Иванова 27.01.2014 17:14

Искусственный отбор не является предметом рассмотрения эволюционной теории, а синтетическая теория эволюции развивает дарвиновскую. Историческое развитие мира не затрагивает вопросы селекции.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

В 1859 году естествоиспытатель Чарлз Дарвин издал «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»

Все гениальное - просто, но не все простое гениально. Критериев гениального открытия всего два. Первый: оно должно затрагивать фундаментальные основы наших знаний. Второй: оно должно быть настолько простым, чтобы, с одной стороны, было понятно, что более лаконичного объяснения не существует, а с другой стороны — возникало недоумение, как этого не заметили ранее. Если подходить с такой меркой, то, пожалуй, одно из самых гениальных открытий человечества — это эволюционное учение Чарльза Дарвина. Теория естественного отбора знакома, конечно, всем. Но, поскольку нам придется очень часто на нее ссылаться, напомним ее основные положения.

Идею о том, что в живой природе действует механизм, подобный осуществляемому человеком искусственному отбору, впервые высказали английские ученые Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Смысл их идеи состоит в том, что для создания более совершенных организмов природе вовсе не обязательно понимать и анализировать, что у нее получается, а можно действовать наугад. Достаточно постоянно создавать у особей широкий спектр разнообразных качеств — и в конечном счете выживут наиболее приспособленные, сохранив и передав потомкам те свойства, которые окажутся полезными.

По Дарвину, эволюция описывается тремя принципами: наследственность, изменчивость и естественный отбор. В соответствии с ними:

Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными свойствами.

Взаимодействуя с внешней средой и конкурируя с другими, особь либо дает потомство, либо погибает раньше.

Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, и она оставляет потомство, ее потомки наследуют новоприобретенные свойства и испытание естественным отбором продолжается уже на потомках.

Как мы теперь знаем, все свойства живого организма закодированы в его наборе хромосом, который называется геномом. Каждая хромосома состоит из последовательности генов. То, какие свойства кодируют гены, определяется их типом и местоположением в хромосоме.

При бесполом размножении происходит копирование генов родителя, и потомок получает все те же свойства, что и его предок. Однако под воздействием внешней среды (естественного радиационного фона, химических веществ и вирусов) происходят мутации, то есть изменения в геноме. Изменение генов приводит к появлению новых, порой совершенно неожиданных свойств. Если эти свойства оказываются не отрицательными, то существо выживает и передает их потомкам. Если мутация оказывается вредной, то существо, скорее всего, умирает. Среда обитания создает пищевые ограничения, а у многих существ есть враги, для которых они сами являются пищей. Естественно, в таких условиях конкуренции выживает тот, кто оказывается наиболее приспособлен.

Основной механизм появления новых генов - это дупликация. Случайное удвоение нуклеотидной последовательности приводит к тому, что одна из копий гена продолжает выполнять первоначальную функцию, а другая копия переходит в режим ожидания и может без ущерба для организма накапливать мутации. Спустя поколения суммарные изменения могут привести к появлению у этой копии новой, выгодной для организма функции. Обычно в качестве примера такой эволюции приводят миоглобин, предком которого является гемоглобин. Миоглобин также связывается с кислородом, но адаптирован для выполнения этой функции в скелетной мускулатуре и мышцах сердца.

Эволюция идет быстрее, если кроме мутаций происходит обмен генами между разными особями. Так, среди растений существует перекрестное опыление, и потомство, соответственно, получает наследственные свойства от двух родителей — частично от одного, частично от другого. Обмен генами существенно повышает скорость эволюции. Если у кого-либо появляется полезный признак, его получают его потомки. Если у другого существа этого же вида появляется другой полезный признак, то обмен генами дает шанс возникнуть существу, у которого эти два полезных признака пересекутся.

У бактерий существует так называемый горизонтальный перенос генов, когда одна бактерия передает генетический материал другой, не являющейся ее потомком. Это явление было открыто при изучении передачи между разными видами бактерий резистентности к антибиотикам. Сейчас считается, что горизонтальный перенос играет огромную роль в эволюции бактерий, так как позволяет ценному признаку, появившемуся в одной популяции бактерий, очень быстро распространиться среди большого количества видов.

Половое размножение, свойственное, в том числе, человеку, кроме того, что обеспечивает обмен генами, создает дополнительные инструменты конкуренции внутри вида, что имеет далеко идущие последствия.

В 1859 году Чарльз Дарвин издал свой основополагающий труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». С этого момента началась драма в умах людей. С одной стороны, абсолютно все в природе вроде как подтверждает правильность эволюционного учения. Но с другой стороны — как поверить, что такая невероятная сложность живых существ - результат всего лишь случайных экспериментов природы. Этот конфликт веры долго терзал людей, заставляя одних сомневаться в теории Дарвина, а других отчаянно ее отрицать. Слава богу, сейчас глобально сомневаться уже не принято. Но конфликт веры не исчез, он перешел в распространенное убеждение, что кроме естественного отбора существуют механизмы, которые позволяют ускорить и оптимизировать эволюцию. Будем в этой книге исходить исключительно из принципов эволюционной теории, предполагая, что если что-то и ускоряет естественный отбор, то это свойства в его процессе и приобретенные.

Каждое качество, которое приобретается по ходу эволюции, оказывается выгодным для его носителей на тот момент, когда оно возникает. Но, возникнув и закрепившись, оно служит фундаментом для появления новых качеств. Когда все сильно усложняется, многое становится труднообъяснимым. И тогда возникает соблазн объяснить то, что объясняется, а остальное списать на «случайные исключения, которые подтверждают правила». Всегда надо помнить, что нет ничего случайного, абсолютно все, что принесла эволюция, имеет рациональное объяснение. И хорошая теория должна объяснять все, даже, казалось бы, незначительные нюансы.

Если муж приносит цветы без причины, значит, причина все-таки есть.

Мы в этой книге будем очень часто ссылаться на естественный отбор. В связи с этим сразу оговоримся. Понятно, что эволюция - это не направленное движение, подчиненное некой высшей цели. Нет никакой высшей силы, которая ставила бы задачи или наказывала за ослушание. Есть глобальное статистическое «так получилось». Но, для того чтобы повествование не получилось сухим и скучным, мы будем использовать не совсем корректные и совсем не корректные образные формулировки. Мы будем говорить, что-то вроде: «природе выгодно», «эволюция создала», «природа придумала». Все это надо воспринимать как фигуры речи и всегда помнить о статистической сути естественного отбора.

Источник : www.aboutbrain.ru/2012/01/30/

Гениальный учёный Чарльз Дарвин писал то, что нужно знать каждому человеку, чтобы не впадать в утопию, а именно: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету полезные изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая самые хорошие». Очевидно, что естественный отбор реализует принцип совершенствования. Знаменитый основатель теории Эан Батист Ламарк утверждал, что основная сила, приводящая в движение весь эволюционный процесс, — внутреннее присущее орпганизмам стремление к совершенству. Однако, стремлением к совершенству, как показывает равновесие, обладает вся Вселенная. Стремление к совершенству заложено в структуре и принципе действия равновесия и выражается тяготением. Поэтому с полным правом можно сказать, что основной вид тяготения — это эволюционное тяготение, которое является тяготением к совершенствованию, к гармонизации, к порядку, к совершенствованию — это основная черта духовности.

Значит, вся Вселенная в наивысшей степени духовна. Над духовностью Вселенной неустанно трудится космический разум с помощью своего равновесного механизма созидания, для работы которого необходима правдивая информация в мироздании, а его качество в данный момент и о повышении качества на последующий период. Постоянное повышение качества информации по этапам создаёт гармонический процесс, совершенствующий создаваемые формы. Человек относится к высокоорганизованным формам. Его мозг способен работать как космический разум, гармонизовать мир, себя и общество. Закон совершенствования — это условие жизни и человека, и общества.

Естественный отбор по Дарвину — это гармонический процесс, регулируемый механизмом равновесия. Причём это непрерывный процесс природы, он конкретно показывает, как происходит в жизни формирование верхней границы меры и движение меры вверх по эволюционной оси к прогрессу. Естественный отбор следует рассматривать как структурный элемент эволюции. Он всегда направлен к прогрессу.

недопустимо отождествлять процесс эволюции с процессом естественного отбора, потому что законы эволюции — это законы равновесия, которые являются более сложными, чем законы естественного отбора по Дарвину. Отождествление процесса эволюции с процессом естественного отбора наносит удар по самому учению Дарвина, способствуя появлению антидарвиновских направлений. Нельзя отождествлять широкое с узким, более сложное с более простым. Тем более, что сложность эволюции в обществе обусловлена действием информационной компоненты, которая является крайне противоречивым процессом.

Движущая форма естественного отбора по Дарвину

Самое ценное в учении Дарвина — это раскрытие элемента равновесного механизма общего эволюционного процесса Вселенной с помощью движущей формы отбора. Этот элемент показывает, как эволюционный механизм равновесия, используя информацию об изменении признаков, управляет гармонизацией популяции. Реализация тенденции к совершенствованию на всех этапах гармонического развития — это и есть гармонизация сложной развивающейся системы, формирующая упорядоченность мира. Это, именно Дарвин по среднему арифметическому изучал информацию о развитии популяции. Он говорил, что развитие популяции происходит вслед за ростом среднего. Это от среднего арифметического берёт своё начало космический разум. Гегель называл его абсолютный разум. И Дарвин, и Гегель пострадали от тех, кто использовал их гениальные труды в своих корыстных интересах. Но ещё больше пострадали многие народы, измученные острыми конфликтами и нищетой в 19-ом и в 20 веках.

Учение Ч.Дарвина — основа современной теории эволюции

В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование.

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи — каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

В книгах «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) и «Изменения домашних животных и культурных растений» (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков — муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка — скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

• ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
• многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
• при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
• все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

• прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
• функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
• скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
• изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования — те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .

____________________________________
_______________________________

Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции — уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия

Есте́ственный отбо́р - основной эволюционный процесс , в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций , видообразования и происхождения надвидовых таксонов . Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций , но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф , поток генов и мутации .

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин , сравнивая данный процесс с искусственным отбором , современной формой которого является селекция . Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания . К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
2. В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

• Согласно гипотезе «хороших генов», самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
• Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.

При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора - логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Методы селекции: положительный и отрицательный отбор

Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции , в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (гипотез синтетическая теория эволюции и - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?

- Происхождение видов (1859)

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена.

Чарльз Роберт Дарвин (1809 — 1882) — английский натуралист и путешественник, одним из первых осознал и наглядно продемонстрировал, что все виды живых организмов эволюционируют во времени от общих предков. В своей теории, первое развёрнутое изложение которой было опубликовано в 1859 году в книге «Происхождение видов» (полное название: «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»), основной движущей силой эволюции Дарвин назвал естественный отбор и неопределённую изменчивость.

Существование эволюции было признано большинством учёных ещё при жизни Дарвина, в то время как его теория естественного отбора как основное объяснение эволюции стала общепризнанной только в 30-х годах XX-го столетия. Идеи и открытия Дарвина в переработанном виде формируют фундамент современной синтетической теории эволюции и составляют основу биологии, как обеспечивающие логическое объяснение биоразнообразия.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепеннопреобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

В 1831 году по окончании университета Дарвин в качестве натуралиста отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота. Путешествие продолжалось без малого пять лет.(рис.1). Большую часть времени он проводит на берегу, изучая геологию и собирая коллекции по естественной истории. Сравнив найденные останки растений и животных с современными, Ч. Дарвин сделал предположение об историческом, эволюционном родстве.

На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Галапагоссы - острова вулканического происхождения, поэтому Ч. Дарвин предположил, что на них эти животные попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других частях земного шара. Так постепенно у ученого крепло убеждение в изменяемости видов. После возвращения из путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения, собрал дополнительные факты о выведении новых пород животных и сортов растений в сельском хозяйстве.

Искусственный отбор он рассматривал как своеобразную модель отбора естественного. На материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.) и прежде всего, в области селекции, Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида.

Рис. 1 Путешествие на «Бигле» (1831-1836 гг.)

Прямое влияние на Дарвина в процессе создания концепции оказали Лайель и Мальтусс его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798).. В этой работе Мальтус выдвинул гипотезу о том, что человечество размножается во много раз быстрее по сравнению с увеличением запасов пищи. В то время как человеческая популяция увеличивается геометрически, пищевые запасы, по мнению автора, могут увеличиваться только арифметически. Работа Мальтуса натолкнула Дарвина на раздумье о возможных путях эволюции.

В пользу теории эволюции организмов говорит огромное количество фактов. Но Дарвин понимал, что недостаточно только показать существование эволюции. Собирая доказательства, он работал преимущественно эмпирически. Дарвин пошел дальше, развив гипотезу, раскрывающую механизм процесса эволюции. В самой формулировке гипотезы Дарвин как ученый проявил подлинно творческий подход.

1 . Первое предположение Дарвина заключалось в том, что количество животных каждого вида имеет тенденцию увеличиваться от поколения к поколению в геометрической прогрессиии.

2. Затем Дарвин предположил, что хотя количество организмов имеет тенденцию к увеличению, число особей определенного вида в действительности остается то же.

Эти два предположения привели Дарвина к выводу о том, что должна происходить борьба за существование среди всех видов живых существ. Почему? Если каждое следующее поколение производит больше потомков, чем предыдущее, и если по количеству особей вид остается неизменным, то, по-видимому, в природе идет борьба за пищу, воду, свет и другие факторы окружающей среды. Одни организмы выживают в этой борьбе, а другие гибнут.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование : внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды. Наиболее острая внутривидовая борьба между особями одного вида в связи с одинаковыми потребностями в пище, условиями обитания, например борьба между лосями, питающимися корой деревьев и кустарников.

Межвидовая - между особями разных видов: между волками и оленями (хищник — жертва), между лосями и зайцами (конкуренция за пищу). Воздействие на организмы неблагоприятных условий, например засухи, сильных морозов, — также пример борьбы за существование. Выживание или гибель особей в борьбе за существование — результаты, последствия ее проявления.

Ч. Дарвин в отличие от Ж. Ламарка , обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

3. Следующее предположение Дарвина заключалось в том, что каждому виду свойственна изменчивость. Изменчивость — свойство всех организмов приобретать новые признаки. Другими словами, особи одного и того же вида отличаются друг от друга, даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми - к искусственному отбору.

Дарвин выделил определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную) изменчивость. Определенная изменчивость проявляется у всей группы живых организмов сходным образом - если все стадо коров хорошо кормить, то у них у всех увеличатся удои и жирность молока, но не более, чем максимально возможные для данной породы. По наследству групповая изменчивость передаваться не будет.

4. Наследственность — свойство всех организмов сохранять и передавать признаки от родителей потомству. Изменения, которые передаются по наследству от родителей, называют наследственной изменчивостью. Дарвин показал, что неопределенная (индивидуальная) изменчивость организмов передается по наследству и может стать началом новой породы или сорта, если это будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции. Жираф - при-обрел длинную шею совсем не пото-му, что он ее постоянно вытягивал, доставая ветви высоких деревьев, но просто оттого, что разновидности, одаренные очень длинной шеей, могли найти пищу выше тех ветвей, которые были уже объедены их собратьями с более короткой шеей, а вследтствие этого они могли выжить во время голода. .

В достаточно стабильных условиях мелкие различия могут не иметь значения. Однако при резких изменениях условий существования, один или несколько отличительных признаков могут стать решающими для выживания. Сопоставив факты борьбы за существование и всеобщей изменчивости организмов, Дарвин делает обобщенное заключение о существовании в природе естественного отбора - избирательного выживания одних и гибели других особей. Результатом естественного отбора является образование большого числа приспособлений к конкретным условиям существования. Материал для естественного отбора поставляет наследственная изменчивость организмов. В 1842 году Ч. Дарвин написал первый очерк о происхождении видов. Под влиянием английского геолога и естествоиспытателя Ч. Лайеля Дарвин в 1856 начал готовить расширенный вариант книги. В июне 1858 года, когда работа была выполнена наполовину, он получил письмо от английского натуралиста А. Р. Уоллеса с рукописью статьи последнего. В этой статье Дарвин обнаружил сокращённое изложение своей собственной теории естественного отбора. Два натуралиста независимо и одновременно разработали идентичные теории. На обоих оказала влияние работа Т. Р. Мальтуса о народонаселении; обоим были известны взгляды Лайеля, оба изучали фауну, флору и геологические формации групп островов и обнаружили значительные различия между населяющими их видами. Дарвин отослал Лайелю рукопись Уоллеса вместе со своим собственным очерком и 1 июля 1858 года они вместе представили Линнеевскому обществу в Лондоне свои работы.

В 1859 г. вышла книга Дарвина " Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь", в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению. Естественный отбор — главная движущая сила эволюции.

Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор - движущий фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.

Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете

Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что объяснил, как она может происходить, т.е. предложил естественный механизм, обеспечивающий эволюцию, совершенствование живых организмов, и доказал, что этот механизм существует и работает.

По Дарвину, эволюция видов в природе обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм. Предпосылкой эволюции видов является наследственная изменчивость. Дарвин и здесь различает те типы изменчивости, которые он выделил в отношении культурных форм, отмечая особую значимость неопределенной (индивидуальной) изменчивости. Он считал, что незначительные индивидуальные изменения организмов ведет к образованию их разновидностей. Вот почему доказательства изменяемости видов он начинает с анализа индивидуальной изменчивости, существующей в природе. Затем Дарвин доказывает наличие в природе и других факторов, обусловливающих возможность эволюции: помимо наследственной изменчивости необходимо наличие отбирающего фактора. Роль отбирающего фактора выполняет естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование, возникающая вследствие огромной интенсивности размножения организмов, приводящих к перенаселенности.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией, то есть с размножением. Половой отбор действует на признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции.

Половой отбор проявляется наиболее ярко при обостренной конкуренции особей одного пола, возникающей в результате специфических форм организации жизни вида (полигамия или полиандрия). Следствием полового отбора является развитие внешних признаков, различающих самцов и самок.

Интенсивность размножения организмов.

Способность к размножению - одно из основных свойств всего живого. В природе наблюдается тенденция организмов к неограниченному размножению. К. А. Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение. Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает сто семян. Из них на следующий год может вырасти сто растений, каждое из которых тоже дает по сто семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - одно растение; второй год - сто; третий - десять тысяч; ... ;десятый год - десять в восемнадцатой степени растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь в пятнадцать раз превышающая площадь земного шара. на самом деле этого не происходит. Следовательно, не все растения оставляют после себя потомство, часть их погибает. Если подсчитать количество одуванчиков на определенной площади на лугу в течение нескольких лет, окажется, что оно мало изменится.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных. По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится три тысячи семян, а куст мака, выросший из одного семени, дает до 60000 семян. Многие рыбы ежегодно мечут до десяти - ста тысяч икринок, треска и осетр - до шести миллионов. Наряду с этим имеются примеры относительно малой плодовитости. Так, самка слона приносит потомство в возрасте между тридцати - девяноста годами. За эти шестьдесят лет она рожает около шести детенышей. Однако даже при такой низкой плодовитости потомство одной пары слонов за 750 лет может составить 19 миллионов особей.

Из сказанного следует вывод о том, что в природе происходит сильная элиминация (удаление, исключение) организмов. Иными словами, не все потомки достигают полового созревания и дают потомство - часть из них погибает. Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния, Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование.

Наследственная (неопределенная) изменчивость дает естественному отбору материал для накопления новых особенностей, подобно тому, как человек накапливает у домашних животных и культурных растений индивидуальные различия и создает новые формы.

Чарльз Дарвин приводит доказательства существования в природе изменчивости и среди них так называемые "сомнительные виды". К ним относятся близкие по систематическому положению формы, в отношении которых трудно сказать виды они или всего лишь подвиды более трудного вида. Неясность границ между сомнительными видами обусловлено существование переходных форм между ними и соседними видами. Из-за этого различные описания флоры и фауны одной и той же местности могут содержать разное количество видов.

Другим доказательством изменчивости видов Дарвин считал тот факт, что виды, имеющие большие ареалы распространения с разнообразными условиями существования, как правило, образуют ряд географических подвидов.

Борьба за существование.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции организмов любого вида к безграничному размножению. Какие же силы осуществляют элиминацию части потомства в природе? Дарвин обращает внимание на широкую взаимосвязь между организмами и их связь с окружающей средой. Хищник, для того чтобы жить, должен питаться, и пищей ему служат травоядные животные. Травоядное животное, чтобы жить, поедает многие тысячи луговых растений. Растения уничтожаются насекомыми. Насекомые же являются кормом для насекомоядных птиц, которые в свою очередь истребляются хищными птицами. Эти сложные взаимосвязи Дарвин назвал борьбой за существование.

Термин "борьба за существование" не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин "в широком и метафорическом смысле". Во-первых, Дарвин включал в понятие "существование" не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом "борьба" обозначалась не столько борьба, как таковая, сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимоотношений между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи в ее выживании и оставлении потомства.

Борьба за существование принимает самые разные формы. Это, во-первых, непосредственное уничтожение одной особи другой, во-вторых, широко распространенная конкуренция в борьбе за свет, влагу, пищу и место на земле. Растение, отставшее в росте, вытесняется другими растениями, недостаток света еще больше угнетает его, и, наконец, оно погибает. Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам: межвидовая, внутривидовая и борьба с условиями неорганической внешней среды.

Примеры межвидовой борьбы многочисленны. Это отношения между хищником и жертвой, травоядными животными и растениями, насекомыми и насекомоядными птицами; это конкурентная борьба между культурными растениями и сорняками, между деревьями разных видов в лесу и между травами на лугу. Сюда же можно отнести и явление антагонизма между разными видами микроорганизмов.

Поскольку под борьбой за существование Дарвин понимал зависимость организма от физических факторов внешней среды и других живых существ, а также успех особи "в обеспечении себя потомством", то в своей книге "Происхождение видов" он рассматривает и внутривидовые отношения как один из основных видов борьбы за существование.

Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обуславливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба, как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Кроме того, он проанализировал взаимоотношения особей близких и отдаленных видов. Особи отдаленных видов, как правило, имеют различные потребности. Иногда их потребности частично совпадают, и тогда между ними возникает конкурентная борьба за те или иные условия жизни. Напротив, у особей близких видов, и тем более у одного вида, почти все потребности совпадают, поэтому конкурентная борьба между ними становится особенно острой.

Огромную роль в процессе элиминации особи в растительном и животном мире играют условия неорганической внешней среды. Дарвин приводит пример, когда во время суровой зимы в той местности, где он жил, погибло 80%птиц. Множество растений уничтожается почти ежегодно поздними заморозками, засухой, резкими климатическими колебаниями. При недостатке растворенного в воде кислорода в водоемах гибнут рыбы. Пропадает значительная масса семян, заносимых ветром в неблагоприятные условия.

Борьба за существование приводит к гибели организмов или снижению плодовитости, что в эволюционном плане одно и то же. Какие же особи выживают в процессе борьбы за существование, и какие гибнут? Является ли выживание чистой случайностью?

Для решения этого вопроса вновь обратимся к практике сельского хозяйства. При искусственном отборе селекционер оставляет для размножения особи, обладающие хотя бы небольшими полезными изменениями. Наличие полезных изменений должно играть определенную роль и при естественном отборе, только в первом случае речь идет об изменениях, полезных для человека, а во втором - об изменениях, полезных для самих организмов. Всякое, даже мелкое полезное организму изменение будет повышать вероятность его выживания. Другими словами, выживают особи, наиболее приспособленные к условиям окружающей среды.

Следовательно, естественный отбор - это идущий в природе процесс, при котором в результате воздействия условий среды на развивающиеся организмы сохраняются особи с полезными признаками, повышающими выживаемость в данных условиях среды и обусловливающими более высокую их плодовитость.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору:

Достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений.

Многочисленность особей вида, повышающая вероятность проявления полезных изменений.

Неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей.

Изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции.

Широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями, и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

Наряду с этими обстоятельствами главным условием успеха естественного отбора является его накопляющее действие, в котором и заключается основа его творческой видообразующей деятельности.