Главная Сказки Нитрифицирующие бактерии. Азотный цикл в аквариуме

Нитрифицирующие бактерии. Азотный цикл в аквариуме

По типу питания все известные живые организмы делятся на два больших вида: гетеро- и автотрофы. Отличительной особенностью последних является их способность к самостоятельному построению новых элементов из углекислоты и других

Источники энергии, поддерживающие их жизнедеятельность, обусловливают их деление на фотоафтотрофы (источник - свет) и хемоавтотрофы (источник - минеральные вещества). А в зависимости от названия субстрата, который окисляют хемоавтортофы, они разделяются на водородные и нитрифицирующие бактерии, а также на серо- и железобактерии.

Данная статья будет посвящена наиболее распространенной среди них группе - нитрофицирующим бактериям.

История открытия

Еще в середине 19 века немецкими учеными было доказано, что процесс нитрификации является биологическим. Опытным путем они показали, что при добавлении к канализационным водам хлороформа останавливалось окисление аммиака. Но объяснить, почему так происходит, они не смогли.

Это удалось сделать несколькими годами позже русскому ученому Виноградскому. Он выделил две группы бактерий, которые поэтапно брали участие в процессе нитрификации. Так, одна группа обеспечивала окисление аммония до а уже вторая группа бактерий отвечала за ее превращение в азотную. Все задействованные в этом процессе нитрифицирующие бактерии являются грамотрицательными.

Особенности процесса окисления

Процесс образования нитритов путем окисления аммония имеет несколько этапов, в ходе которых образуются азотсодержащие соединения с различной степенью окисленности группы NH.

Первым продуктом окисления аммония является гидроксиламин. Вероятней всего, он образуется из-за включения молекулярного кислорода в группу NH 4 , хотя окончательно этот процесс не доказан и остается дискутабельным.

Далее гидроксиламин превращается в нитрит. Предположительно, процесс осуществляется через образование NOH (гипонитрита) с выделением закиси азота. В этом случае ученые считают продукцию всего лишь побочным продуктом синтеза, из-за восстановления нитрита.

Кроме продукции химических элементов, в ходе денитрофикации выделяется большое количество энергии. Подобно происходящему у гетеротрофных аэробных организмов, в данном случае синтез молекул АТФ связан с окислительно-восстановительными процессами, в результате которых на кислород передаются электроны.

При окислении нитрита большую роль играет процесс обратного транспорта электронов. Включение его электронов в цепь происходит непосредственно в цитохромах (С-типа и/или А-типа), а для этого требуется достаточно большие затраты энергии. Как результат, хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии полностью обеспечены нужным запасом энергии, которая используется для процессов построения и усвоения углекислоты.

Виды нитрифицирующих бактерий

В первой фазе нитрификации берут участие четыре рода нитробактерий:

нитросомонас;
нитроцистис;
нитросолюбус;
нитрососпира.

Кстати, на предложенном изображении вы можете видеть нитрифицирующие бактерии (фото под микроскопом).

Экспериментальным путем среди них достаточно сложно, а зачастую и вовсе невозможно выделить одну из культур, поэтому их рассмотрение преимущественно комплексное. Все из перечисленных микроорганизмов имеют размер до 2-2,5 мкм и преимущественно овальную или округлую форму (за исключением нитроспиры, которые имеют вид палочки). Они способны к бинарному делению и направленному движению за счет жгутиков.

Во второй фазе нитрификации принимают участие:

род нитробактер;
род нитроспина;
нитрококус.

Наиболее изучен штамм бактерий рода нитрбактер, имеющий название в честь своего первооткрывателя Виноградского. Эти бактерии нитрифицирующие имеют грушевидную форму клеток, размножаются почкованием, с образованием подвижной (за счет жгутика) дочерней клетки.

Строение бактерий

Исследованные нитрифицируюшие бактерии имеют схожее клеточное строение с другими грамотрицательными микроорганизмами. Некоторые из них имеют достаточно развитую систему внутренних мембран, образующих стопку в центре клетки, тогда как у других они располагаются больше по периферии или образуют структуру в виде чаши, состоящую из нескольких листков. По всей видимости, именно с этими образованиями связаны ферменты, которые участвуют в процессе окисления нитрификаторами специфических субстратов.

нитрифицирующих бактерий

Нитробактерии относятся к облигатным автотрофам, поскольку не способны использовать экзогенные Однако экспериментальным путем все же показана способность некоторых штаммов нитрифицирующих бактерий использовать некоторые органические соединения.

Было выявлено, что субстрат, содержащий дрожжевые автолизаты, серин и глутамат в низких концентрациях, стимулирующим образом воздействовал на рост нитробактерий. Это происходит как при наличии нитрита, так и при его отсутствии в хотя процесс протекает гораздо медленнее. И наоборот, при наличии нитрита процесс окисления ацетата подавляется, но значительно увеличивается включение его углерода в белок, различные аминокислоты и другие клеточные компоненты.

В результате множественных экспериментов были получены данные о том, что бактерии нитрифицирующие все же могут переключаться на гетеротрофное питание, но насколько продуктивно и как долго они могут существовать в таких условиях, еще предстоит выяснить. Пока данные достаточно противоречивы, чтобы делать окончательные умозаключения по этому поводу.

Среда обитания и значение нитрифицирующих бактерий

Нитрифицирующие бактерии относятся к хемоавтотрофам и имеют широкое распространение в природе. Они встречаются повсеместно: в почве, различных субстратах, а также водоемах. Процесс их жизнедеятельности вносит большой вклад в общий и в действительности может достигать огромных масштабов.

Например, такой микроорганизм, как нитроцистис океанус, выделенный из Атлантического океана, относится к облигатным галофилам. Он может существовать только в морской воде или субстратах, содержащих ее. Для таких микроорганизмов важна не только среда обитания, но и такие константы, как рН и температура.

Все известные нитрифицирующие бактерии относят к облигатным аэробам. Для того чтобы окислить аммоний в азотистую кислоту, а азотистую кислоту в азотную, им нужен кислород.

Условия обитания

Еще одним важным моментом, который выявили ученые, стало то, что место, где живут нитрифицирующие бактерии, не должно содержать органических веществ. Была выдвинута теория, что эти микроорганизмы в принципе не могут использовать органические соединения из вне. Их даже назвали облигатными автотрофами.

В последующем неоднократно было доказано пагубное влияние глюкозы, мочевины, пептона, глицерина и другой органики на бактерии нитрифицирующие, но эксперименты не останавливаются.

Значение нитрифицирующих бактерий для почвы

До недавнего времени считалось, что нитрификаторы благоприятно влияют на почву, увеличивая ее плодородность путем расщепления аммония до нитратов. Последние не только хорошо абсорбируются растениями, но и сами по себе повышают растворимость некоторых минеральных веществ.

Однако, в последние годы научные взгляды претерпевают изменения. Выявлено отрицательное действие описываемых микроорганизмов на плодородность почвы. Бактерии нитрифицирующие, образуя нитраты, подкисляют среду, что не всегда является положительным моментом, а также в большей степени провоцируют насыщение почвой ионов аммония, чем нитратов. Более того, нитраты имеют способность восстанавливаться до N 2 (в процессе денитрифакации), что в свою очередь ведет к обеднению почвы азотом.

В чем опасность нитрифицирующих бактерий?

Некоторые штаммы нитробактерий в присутствии органического субстрата могут окислять аммоний, образовывая гидроксиламин, а в последующем нитриты и нитраты. Также в результате таких реакций могут возникать гидроксамовые кислоты. Более того, ряд бактерий осуществляет процесс нитрификации различных соединений, в состав которых входит азот (оксимы, амины, амиды, гидроксаматы и другие нитросоединения).

Масштабы гетеротрофной нитрификации при определенных условиях могут быть не только огромными, но и весьма пагубными. Опасность заключается в том, что в ходе таких превращений происходит образование токсических веществ, мутагенов и канцерогенов. Поэтому ученые пристально работают над изучением данной темы.

Биологический фильтр, который всегда под рукой

Нитрифицирующие бактерии - это не абстрактное понятие, а весьма распространенная форма жизни. Более того, они часто используются человеком.

Например, в состав биологических фильтров для аквариумов входят именно эти бактерии. Данный вид очистки менее затратный и не такой трудоемкий, как механическая очистка, но в тоже время требует соблюдения определенных условий, чтобы обеспечить рост и жизнедеятельность нитрифицирующим бактериям.

Наиболее благоприятным микроклиматом для них является температура окружающей среды (в данном случае воды) порядка 25-26 градусов Цельсия, постоянный приток кислорода и наличие водных растений.

Нитрифицирующие бактерии в сельском хозяйстве

Для того чтобы повысить урожайность, аграрии используют различные удобрения, содержащие нитрифицирующие бактерии.

Питание почвы в таком случае обеспечивается нитробактериями и азотобактериями. Эти бактерии извлекают из почвы и воды необходимые вещества, которые в процессе окисления образуют достаточно большое количество энергии. Это так называемый процесс хемосинтеза, когда полученная энергия идет на образование сложных молекул органического происхождения из углекислого газа и воды.

Для этих микроорганизмов не обязательно поступление питательных веществ с окружающей их среды - они могут продуцировать их самостоятельно. Так, если зеленым растениями, которые также являются автотрофами, необходим солнечный свет, то для нитрифицирующих бактерий он не обязателен.

Самоочистка почвы

Почва - это идеальный субстрат для роста и размножения не только растений, но и множества живых организмов. Поэтому крайне важно ее нормальное состояние и сбалансированный состав.

Следует помнить, что биологическую очистку почвы обеспечивают в том числе и нитрифицирующие бактерии. Они, находясь в почве, водоемах или перегное, превращают аммиак, который выделяют другие микроорганизмы и отходные органические материалы, в нитраты (если быть более точными, то в соли азотной кислоты). Весь процесс состоит из двух этапов:

Окисление аммиака до нитрита.
Окисление нитрита до нитрата.

При этом каждый этап обеспечивается отдельными видами микроорганизмов.

Так называемый замкнутый круг

Кругооборот энергии и поддержание жизни на Земле возможно благодаря соблюдению определенных закономерностей существования всего живого. На первый взгляд трудно понять, о чем идет речь, но на самом деле все достаточно просто.

Давайте представим следующую картинку из школьного учебника:

Неорганические вещества перерабатываются микроорганизмами и тем самым создают благоприятные условия в почве для роста и питания растений.
Они, в свою очередь, являются незаменимым источником энергии для большинства травоядных животных.
Следующей цепочкой этого жизненного звена являются хищники, энергией для которых являются, соответственно, их травоядные собратья.
Люди, как известно, относятся к высшим хищникам, а это значит, что мы можем получать энергию как от растительного мира, так и от животного.
А уже наши собственные остатки жизнедеятельности, а также тех самых растений и животных, служат питательным субстратом для микроорганизмов.

Таким образом, получается замкнутый круг, непрерывно функционирующий и обеспечивающий жизнь всего живого на Земле. Зная эти принципы, не сложно представить, насколько многогранна и на самом деле безгранична сила природы и всего живого.

Заключение

В данной статье мы попытались дать ответ на вопрос, что такое нитрифицирующие бактерии в биологии. Как видите, несмотря на неопровержимые доказательства жизнедеятельности, функционирования и влияния этих микроорганизмов, существует еще множество спорных вопросов, требующих дальнейших экспериментальных исследований.

Нитрифицирующие бактерии относят к хемотрофам. Источником энергии для них служат различные минеральные вещества. Несмотря на свои микроскопические размеры, эти живые организмы оказывают огромное влияние на окружающий их мир.

Как известно, хемотрофы не могут усваивать органические соединения, которые находятся в субстрате (почвенном или водном). Они, наоборот, продуцируют строительный материал для создания живой и функционирующей клетки.

Автофото трофы - энергию для синтеза органических веществ получают из света (фотосинтез). К фототрофам относятся растения и фотосинтезирующие бактерии.
Автохемо трофы - энергию для синтеза органических веществ получают при окислении неорганических веществ (хемосинтез). Например,
- серобактерии окисляют сероводород до серы,
- железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного,
- нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты.

Сходство и различие фотосинтеза и хемосинтеза

Сходства: все это пластический обмен, из неорганических веществ делаются органические (из углекислого газа и воды - глюкоза).
Различие: энергия для синтеза при фотосинтезе берется из света, а при хемосинтезе - из окислительно-восстановительных реакций.

ВНИМАНИЕ! Разница между авто- и гетеротрофами состоит в способе получения органических веществ («получают готовые» или «делают сами»). Энергию для жизнедеятельности и авто-, и гетеротрофы получают путем дыхания.

Сравнение дыхания и фотосинтеза

Тесты и задания

АВТОТРОФЫ
Выберите три варианта. К автотрофам относят
1) споровые растения
2) плесневые грибы
3) одноклеточные водоросли
4) хемотрофные бактерии
5) вирусы
6) большинство простейших

Ответ

1. Определите два организма, «выпадающих» из списка автотрофных организмов, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Амеба обыкновенная
2) Венерина мухоловка
3) Пинуллярия зеленая
4) Инфузория туфелька
5) Спирогира

Ответ

2. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) хламидомонада
2) хвощ полевой
3) подосиновик
4) кукушкин лён
5) дрожжи

Ответ

3. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) серобактерия
2) спирогира
3) мухомор
4) сфагнум
5) бактериофаг

Ответ

4. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) цианобактерия
2) амёба
3) ламинария
4) сфагнум
5) пеницилл

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. По способу питания подавляющее большинство бактерий
1) автотрофы
2) сапротрофы
3) хемотрофы
4) симбионты

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой организм по способу питания относят к гетеротрофам?
1) хламидомонаду
2) ламинарию
3) пеницилл
4) хлореллу

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Бактерии гниения являются по способу питания организмами
1) хемотрофными
2) автотрофными
3) гетеротрофными
4) симбиотическими

Ответ

АВТОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ
1. Установите соответствие между особенностью обмена веществ и группой организмов, для которых она характерна: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы
А) выделение кислорода в атмосферу
Б) использование энергии, заключенной в пище, для синтеза АТФ
В) использование готовых органических веществ
Г) синтез органических веществ из неорганических
Д) использование углекислого газа для питания

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой и способом питании организмов: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) источником углерода служит углекислый газ
Б) сопровождается фотолизом воды
В) используется энергия окисления органических веществ
Г) используется энергия окисления неорганических веществ
Д) поступление пищи путем фагоцитоза

Ответ

3. Установите соответствие между особенностью питания организма и группой организмов: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) захватывают пищу путём фагоцитоза
Б) используют энергию, освобождающуюся при окислении неорганических веществ
В) получают пищу путём фильтрации воды
Г) синтезируют органические вещества из неорганических
Д) используют энергию солнечного света
Е) используют энергию, заключённую в пище

Ответ

АВТОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ ПРИМЕРЫ
1. Установите соответствие между примером и способом питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) цианобактерии
Б) ламинария
В) бычий цепень
Г) одуванчик
Д) лисица

Ответ

2. Установите соответствие между организмом и типом питания: 1) автотрофное, 2) гетеротрофное. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосна сибирская
Б) кишечная палочка
В) амебa человеческая
Г) пеницилл
Д) хвощ полевой
Е) хлорелла

Ответ

3. Установите соответствие между одноклеточным организмов и типом питания, который для него характерен: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) холерный вибрион
Б) железобактерия
В) малярийный плазмодий
Г) хламидомонада
Д) цианобактерия
Е) дизентерийная амёба

Ответ

4. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирогира
Б) бычий цепень
В) хвощ полевой
Г) серобактерия
Д) зеленый кузнечик

Ответ

5. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) хлорелла
Б) лягушка
В) шампиньон
Г) папоротник
Д) ламинария

Ответ

СОБИРАЕМ 6:
А) мукор
Б) нитрифицирующие бактерии
В) трутовик

ХЕМОТРОФЫ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие организмы преобразуют энергию окисления неорганических веществ в макроэргические связи АТФ?
1) фототрофы
2) хемотрофы
3) гетеротрофы
4) сапротрофы

Ответ

Хемосинтезирующие бактерии способны получать энергию из соединений всех элементов, кроме двух. Определите два элемента, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Азот
2) Хлор
3) Железо
4) Магний
5) Сера

Ответ

ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ
Установите соответствие между характеристикой организмов и способом их питания: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) используется энергия света
Б) происходит окисление неорганических веществ
В) реакции протекают в тилакоидах
Г) сопровождается выделением кислорода
Д) присущ водородным и нитрифицирующим бактериям
Е) требует наличия хлорофилла

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Сходство хемосинтеза и фотосинтеза состоит в том, что в обоих процессах
1) на образование органических веществ используется солнечная энергия
2) на образование органических веществ используется энергия, освобождаемая при окислении неорганических веществ
3) в качестве источника углерода используется углекислый газ
4) в атмосферу выделяется конечный продукт - кислород

Ответ

ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ ПРИМЕРЫ
1. Установите соответствие между группой организмов и процессом превращения веществ, который для нее характерен: 1) фотосинтез, 2) хемосинтез
А) папоротникообразные
Б) железобактерии
В) бурые водоросли
Г) цианобактерии
Д) зеленые водоросли
Е) нитрифицирующие бактерии

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и способами питания живых организмов: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирогира
Б) нитрифицирующая бактерия
В) хлорелла
Г) серобактерии
Д) железобактерии
Е) хлорококк

Ответ

ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ
1. Установите соответствие между организмом и способом его питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный, 3) хемотрофный. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) спирогира
Б) пеницилл
В) серобактерия
Г) цианобактерия
Д) дождевой червь

Ответ

2. Установите соответствие между организмами и типами их питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лямблия
Б) гриб спорынья
В) хламидомонада
Г) цианобактерия
Д) сфагнум

Ответ

ФОТОСИНТЕЗ - ДЫХАНИЕ
1. Установите соответствие между характеристикой и процессом: 1) фотосинтез, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в хлоропластах
Б) синтезируется глюкоза
В) является этапом энергетического обмена
Г) происходит в цитоплазме
Д) происходит фотолиз воды

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой и процессом жизнедеятельности растения, к которому её относят: 1-фотосинтез, 2-дыхание
1) синтезируется глюкоза
2) окисляются органические вещества
3) выделяется кислород
4) образуется углекислый газ
5) происходит в митохондриях
6) сопровождается поглощением энергии

Ответ

3. Установите соответствие между процессом и видом обмена веществ в клетке: 1) фотосинтез, 2) энергетический обмен
А) образование пировиноградной кислоты (ПВК)
Б) происходит в митохондриях
В) фотолиз молекул воды
Г) синтез молекул АТФ за счет энергии света
Д) происходит в хлоропластах
Е) синтез 38 молекул АТФ при расщеплении молекулы глюкозы

Ответ

4. Установите соответствие между признаком жизнедеятельности растений и процессом дыхания или фотосинтеза: 1) дыхание, 2) фотосинтез
А) осуществляется в клетках с хлоропластами
Б) происходит во всех клетках
В) поглощается кислород
Г) усваивается углекислый газ
Д) образуются органические вещества из неорганических на свету
Е) окисляются органические вещества

Ответ

5. Установите соответствие особенностями и между процессами: 1) фотосинтез, 2) дыхание. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) АТФ образуется в хлоропластах
Б) происходит во всех живых клетках
В) АТФ образуется в митохондриях
Г) конечные продукты – органические вещества и кислород
Д) исходные вещества – углекислый газ и вода
Е) энергия высвобождается

Ответ

6. Установите соответствие между процессами и их особенностями: 1) дыхание, 2) фотосинтез. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) кислород поглощается, а углекислый газ и вода выделяются
Б) органические вещества образуются
В) происходит в хлоропластах на свету
Г) углекислый газ и вода поглощаются, а кислород выделяется
Д) происходит в митохондриях на свету и в темноте
Е) органические вещества расщепляются

Ответ

Установите соответствие между процессом, протекающим в клетке, и органоидом, в котором он происходит: 1) митохондрия, 2) хлоропласт. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) восстановление углекислого газа до глюкозы
Б) синтез АТФ в процессе дыхания
В) первичный синтез органических веществ
Г) превращение световой энергии в химическую
Д) расщепление органических веществ до углекислого газа и воды

Ответ

Установите соответствие между признаками органоида и органоидом, для которого эти признаки характерны: 1) Хлоропласт, 2) Митохондрия. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Содержит зелёный пигмент
Б) Состоит из двойной мембраны, тилакоидов и гран
В) Преобразует энергию света в химическую энергию
Г) Состоит из двойной мембраны и крист
Д) Обеспечивает окончательное окисление питательных веществ
Е) Запасает энергию в виде 38 моль АТФ при расщеплении 1 моль глюкозы

Ответ

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе дыхания растения обеспечиваются
1) энергией
2) водой
3) органическими веществами
4) минеральными веществами

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Культурные растения плохо растут на заболоченной почве, так как в ней
1) недостаточное содержание кислорода
2) происходит образование метана
3) избыточное содержание органических веществ
4) содержится много торфа

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Растения в процессе дыхания используют кислород, который поступает в клетки и обеспечивает
1) окисление неорганических веществ до углекислого газа и воды
2) окисление органических веществ с освобождением энергии
3) синтез органических веществ из неорганических
4) синтез белка из аминокислот

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Растения в процессе дыхания
1) выделяют кислород и поглощают углекислый газ
2) поглощают кислород и выделяют углекислый газ
3) накапливают энергию в образующихся органических веществах
4) синтезируют органические вещества из неорганических

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Чтобы обеспечить доступ кислорода воздуха к корням растений, почву надо
1) удобрять солями калия
2) рыхлить до полива и во время полива
3) удобрять азотными солями
4) рыхлить после полива

Ответ

Проанализируйте текст «Дыхание растений». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Процесс дыхания растений протекает постоянно. В ходе этого процесса организм растения потребляет ________ (А), а выделяет ________ (Б). Ненужные газообразные вещества удаляются из растения путём диффузии. В листе они удаляются через особые образования - ________ (В), расположенные в кожице. При дыхании освобождается энергия органических веществ, запасённая в ходе ________ (Г), происходящего в зелёных частях растения на свету.
1) вода
2) испарение
3) кислород
4) транспирация
5) углекислый газ
6) устьица
7) фотосинтез
8) чечевичка

Ответ

22 апреля 2016

Данная статья будет посвящена наиболее распространенной среди них группе - нитрофицирующим бактериям.

История открытия

Это удалось сделать несколькими годами позже русскому ученому Виноградскому. Он выделил две группы бактерий, которые поэтапно брали участие в процессе нитрификации. Так, одна группа обеспечивала окисление аммония до кислоты азотистой, а уже вторая группа бактерий отвечала за ее превращение в азотную. Все задействованные в этом процессе нитрифицирующие бактерии являются грамотрицательными.

Особенности процесса окисления

Далее гидроксиламин превращается в нитрит. Предположительно, процесс осуществляется через образование NOH (гипонитрита) с выделением закиси азота. В этом случае ученые считают продукцию закиси азота всего лишь побочным продуктом синтеза, из-за восстановления нитрита.

Виды нитрифицирующих бактерий

В первой фазе нитрификации берут участие четыре рода нитробактерий:

нитросомонас;
нитроцистис;
нитросолюбус;
нитрососпира.

Кстати, на предложенном изображении вы можете видеть нитрифицирующие бактерии (фото под микроскопом).

Во второй фазе нитрификации принимают участие:

род нитробактер;
род нитроспина;
нитрококус.

Строение бактерий

Тип питания нитрифицирующих бактерий

Нитробактерии относятся к облигатным автотрофам, поскольку не способны использовать экзогенные органические вещества. Однако экспериментальным путем все же показана способность некоторых штаммов нитрифицирующих бактерий использовать некоторые органические соединения.

Было выявлено, что субстрат, содержащий дрожжевые автолизаты, серин и глутамат в низких концентрациях, стимулирующим образом воздействовал на рост нитробактерий. Это происходит как при наличии нитрита, так и при его отсутствии в питательной среде, хотя процесс протекает гораздо медленнее. И наоборот, при наличии нитрита процесс окисления ацетата подавляется, но значительно увеличивается включение его углерода в белок, различные аминокислоты и другие клеточные компоненты.

Среда обитания и значение нитрифицирующих бактерий

Нитрифицирующие бактерии относятся к хемоавтотрофам и имеют широкое распространение в природе. Они встречаются повсеместно: в почве, различных субстратах, а также водоемах. Процесс их жизнедеятельности вносит большой вклад в общий круговорот азота в природе и в действительности может достигать огромных масштабов.

Условия обитания

Значение нитрифицирующих бактерий для почвы

В чем опасность нитрифицирующих бактерий?

Биологический фильтр, который всегда под рукой

Нитрифицирующие бактерии в сельском хозяйстве

Самоочистка почвы

Окисление аммиака до нитрита.
Окисление нитрита до нитрата.

При этом каждый этап обеспечивается отдельными видами микроорганизмов.

Так называемый замкнутый круг

Давайте представим следующую картинку из школьного учебника:

Неорганические вещества перерабатываются микроорганизмами и тем самым создают благоприятные условия в почве для роста и питания растений.
Они, в свою очередь, являются незаменимым источником энергии для большинства травоядных животных.
Следующей цепочкой этого жизненного звена являются хищники, энергией для которых являются, соответственно, их травоядные собратья.
Люди, как известно, относятся к высшим хищникам, а это значит, что мы можем получать энергию как от растительного мира, так и от животного.
А уже наши собственные остатки жизнедеятельности, а также тех самых растений и животных, служат питательным субстратом для микроорганизмов.

Заключение

НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ

превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и водоемах.

БСЭ. Современный толковый словарь, БСЭ. 2003

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и …
НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
бактерии, бактерии, превращающие аммиак и аммонийные соли в нитраты; аэробны, грамотрицательны, подвижны (имеют жгутики); обитают в почве и водоёмах. …
БАКТЕРИИ в Энциклопедии Биология:
, микроскопические, обычно одноклеточные организмы, для которых характерно отсутствие оформленного ядра (см. прокариоты). Распространены повсеместно: в почве, воде, воздухе, …
БАКТЕРИИ в Большом энциклопедическом словаре:
(от греч. bakterion - палочка) группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к "доядерным" формам - прокариотам. В основу современной классификации …
БАКТЕРИИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(греч. bakterion - палочка), большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих …
БАКТЕРИИ
БАКТЕРИИ в Современном энциклопедическом словаре:
(от греческого bakterion - палочка), группа микроскопических преимущественно одноклеточных организмов. Обладают клеточной стенкой, но не имеют четко оформленного ядра. Размножаются …
БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словарике:
[из древнегреческого (пал (оч) ка)] низшие одноклеточные растительные организмы, видимые только под микроскопом. широко распространены в природе (вызывают гниение, брожение …
НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ
НИТРИФИЦ́ИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ, превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной к-ты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и …
БАКТЕРИИ в Большом российском энциклопедическом словаре:
БАКТ́ЕРИИ (от греч. bakt;rion - палочка), группа микроскопич., преим. одноклеточных организмов. Относятся к "доядерным" формам - прокариотам. В зависимости от …
БАКТЕРИИ
БАКТЕРИИ в Словаре Кольера:
обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) …
БАКТЕРИИ в Новом словаре иностранных слов:
((гр. bakteria пал(оч)ка) группа (тип) микроскопических, преимущ. одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, но не имеющих оформленного ядра (роль его …
БАКТЕРИИ в Словаре иностранных выражений:
[ группа (тип) микроскопических, преимущ. одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, но не имеющих оформленного ядра (роль его выполняет молекула дезоксирибонуклеи-новой …
БАКТЕРИИ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
мн. Одноклеточные …
БАКТЕРИИ в Словаре русского языка Лопатина:
бакт`ерии, -ий, ед. -`ерия, …
БАКТЕРИИ в Полном орфографическом словаре русского языка:
бактерии, -ий, ед. -ерия, …
БАКТЕРИИ в Орфографическом словаре:
бакт`ерии, -ий, ед. -`ерия, …
БАКТЕРИИ в Современном толковом словаре, БСЭ:
(от греч. bakterion - палочка), группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к «доядерным» формам - прокариотам. В основу современной классификации …
БАКТЕРИИ в Толковом словаре Ефремовой:
бактерии мн. Одноклеточные …
БАКТЕРИИ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
мн. Одноклеточные …
БАКТЕРИИ в Большом современном толковом словаре русского языка:
мн. Одноклеточные …
БАКТЕРИИ: БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ в Словаре Кольера.
МИКРООРГАНИЗМ НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ в Медицинских терминах:
(син. бактерии нитрифицирующие) аэробные почвенные М., вызывающие окисление аммиака и аммонийных солей в нитриты, а нитритов в нитраты с выделением …
БАКТЕРИЯ НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ в Медицинских терминах:
см. Микроорганизмы …
ХРОМОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ
образующие различные красящие вещества или пигменты, вследствие чего их скопища в природе и в искусственных культурах являются окрашенными в различный …
СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
СВЕТЯШИЕСЯ БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(фотогенные)— одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они — причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей рыб, раков, а …
ХРОМОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ
? образующие различные красящие вещества или пигменты, вследствие чего их скопища в природе и в искусственных культурах являются окрашенными в …
СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ* в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
СВЕТЯШИЕСЯ БАКТЕРИИ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
(фотогенные) ? одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они? причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей …
БАКТЕРИИ: СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ в Словаре Кольера:
К статье БАКТЕРИИ Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5-2,0 мкм, а длина - …
ХЕМОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ в Энциклопедии Биология:
, используют энергию химических реакций (окисление неорганических веществ в процессе дыхания), как источник углерода - углекислый газ. Нитрифицирующие бактерии, встречающиеся …
ВИНОГРАДСКИЙ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ в Краткой биографической энциклопедии:
Виноградский, Сергей Николаевич - известный ботаник, бактериолог. Родился в 1856 г. Образование получил в Киевском, С.-Петербургском, Страсбургском и Цюрихском университетах. …
ХЕМОСИНТЕЗ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от хемо... и синтез), правильнее - хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO2 как единственный источник углерода …
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
веществ, или метаболизм, - лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на …
МИКРООРГАНИЗМЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
микробы, обширная группа преимущественно одноклеточных живых существ, различимых только под микроскопом и организованных проще, чем растения и животные. К М. …
АЭРОБЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
аэробные организмы (от аэро... и греч. bios - жизнь), организмы, обладающие аэробным типом дыхания, т. е. способные жить и …

Круговорот углерода в мире микроорганизмов. Зависимость судьбы углерода от наличия кислорода в окружающей среде. Полное и неполные окисления. Автотрофы и гетеротрофы. Метаногены, метилотрофы

Взаимосвязь живых организмов на Земле особенно ярко выражена в круговороте углерода . Атмосферный воздух содержит около 0,03% С0 2 , но продуктивность зеленых растений настолько велика, что весь запас углекислоты в атмосфере был бы истрачен за 20 лет. Фотосинтез бы прекратился, если бы микроорганизмы, растения и животные не обеспечивали возвращение С0 2 в атмосферу в результате непрерывной минерализации органических веществ. Циклические превращения углерода и кислорода реализуются главным образом через два разнонаправленных процесса: кислородный фотосинтез и дыхание (либо горение в небиологических реакциях).

При кислородном фотосинтезе аэробные цианобактерии и зелёные растения основную часть окисленной формы углерода (СО 2) переводят в восстановленное состояние, характерное для органических соединений (например, глюкозу), а восстановленную форму кислорода (Н 2 О) окисляют до О 2 . Хотя анаэробные пурпурные и зелёные бактерии могут восстанавливать С0 2 до органических веществ, окисляя соединения: NH 3 , NO 2 , Н 2 , Fe 2+ , восстановленные соединения серы, вклад этих процессов в общую фиксацию СО 2 , незначителен. В результате фотосинтетической фиксации СО 2 образуются сахара и другие соединения. Основная масса фиксированного углерода растений откладывается в виде полимерных углеводов (крахмал, целлюлоза). Поэтому сахара играют ведущую роль в питании всех живых организмов, нуждающихся в органической пище (организмы-гетеротрофы), и служат предпочтительными питательными веществами для большинства гетеротрофных микроорганизмов.

В присутствии кислорода полное окисление органических веществ до СО 2 осуществляют многие аэробные (псевдомонады, бациллы) и факультативно анаэробные (актиномицеты) бактерии, грибы, а также животные. В качестве примеров неполного окисления можно привести окисление сахаров уксуснокислыми бактериями (Acetobacter, Gluconobacter) с образованием ацетата, образование лактата грибами порядка Mucorales (Rhizopus oryzae, R. nigricans и др.), образование глюконовой кислоты аспергиллами и пенициллами.

В анаэробных условиях органические соединения расщепляются путём брожения (дрожжи, молочнокислые бактерии, пропионовокислые бактерии, бактерии семейства Enterobacteriaceae), либо окисляются в процессе анаэробного дыхания при наличии акцепторов водорода. В роли акцепторов водорода выступают нитраты, сульфаты, карбонаты, фумараты, Fe 3+ : соответственно выделяют денитрифицирующие (виды родов Pseudomonas, Achromobacter, Bacillus и Micrococcus), сульфатредуцирующие (виды рода Desulfotomaculum , Desulfovibrio , Desulfobacter, De–sulfococcus, Desulfosarcina, Desulfonema) , метанобразующие бактериями. Метанобразующие бактерии (Methanobacterium, Melhanococcus, Methanosarcina) - строгие анаэробы, составляющие последнее звено анаэробной пищевой цепи. Выделяемый ими метан в аэробных условиях может окислятся до С02 метилотрофными бактериями (Methylomonas, Methytosinus, Melhylococcus).

Метилотрофы

Среди прокариотных и эукариотных микроорганизмов довольно широко распространена способность использовать для роста многие соединения, содержащие один атом углерода, более восстановленные, чем CO 2 (CO, метан (CH 4), метанол (CH 3 OH), формальдегид (HCOH), муравьиная кислота (HCOOH), метиламин (CH 3 NH 2), хлорметан (CH 3 Cl), цианистый калий (KCN)), а также соединения, содержащие больше одного углеродного атома, но не имеющие С-С-связей (ди- и триметиламины [(CH 3) 2 NH, (CH 3) 2 N], диметилсульфид [(CH 3) 2 S], метилформиат (CH 3 COOH) и др). В большинстве из них углерод представлен в виде метильной группы, поэтому микроорганизмы, использующие эти соединения, получили название метилотрофов.

Использовать C 1 -соединения могут многие аэробные и анаэробные прокариоты. Среди анаэробов такой способностью обладают, например, сульфатвосстанавливающие эубактерии, метанобразующие архебактерии, многие типичные хемо- и фототрофные эубактерии. К метилотрофам относят облигатно аэробные эубактерии, обладающие способностью использовать в качестве единственного источника углерода и энергии одноуглеродные соединения. Это различные грамположительные и грамотрицательные формы - представители Pseudomonas, Bacillus, Hyphomicrobium, Protaminobacter, Arthrobacter, Nocardia и др.

В отношении способа питания различают две основные группы метилотрофов: факультативные и облигатные. Факультативные метилотрофы наряду с одноуглеродными могут использовать и некоторые полиуглеродные соединения. Группа облигатных метилотрофов включает эубактерии, использующие только одноуглеродные соединения.

В IX издании Определителя бактерий Берги облигатные и факультативные метилотрофы выделены в семейство Methylococcaceae, включающее роды Methylococcus и Methylomonas. Основной признак - способность использовать метан в качестве единственного источника углерода и энергии в аэробных или микроаэробных условиях.

Метилотрофы, отнесенные к семейству Methylococcaceae, грамотрицательные эубактерии с разной морфологией и размерами клеток, подвижные или неподвижные. Некоторые штаммы образуют цисты. Характерной особенностью при росте на метане является наличие в клетке развитой системы внутрицитоплазматических мембран, которые могут быть разделены на два типа: внутрицитоплазматические мембраны I типа представлены стопками плотно упакованных везикулярных дисков, распределенных по всей цитоплазме; внутрицитоплазматические мембраны II типа имеют вид ламелл, расположенных по периферии клетки.

Помимо метана в качестве единственного источника углерода и энергии облигатные метилотрофы могут использовать метанол, формальдегид и другие C 1 -соединения, а факультативные - также C 2 -, C 4 -кислоты, этанол, глюкозу. Использование метилотрофами C 1 -соединений в конструктивном и энергетическом метаболизме привело к формированию у них специфических путей ассимиляции и диссимиляции этих соединений.

Процесс полного окисления метана может быть представлен в виде следующей схемы.

Первый этап - окисление метана до метанола катализируется метанмонооксигеназой в реакции:

CH 4 + O 2 + H 2 A = CH 3 OH + A + H 2 O.

где O 2 - молекулярный кислород, а H 2 A - восстановитель.

Описаны две формы метанмонооксигеназы: связанная с внутрицитоплазматическими мембранами и растворимая. Донором электронов для первой предположительно может быть восстановленный цитохром с или НАД-H 2 , образующийся в результате обратного электронного транспорта, для второй - только НАД(Ф)-H 2 или соединения, которые окисляются с его образованием. Остальные этапы окисления катализируются соответствующими дегидрогеназами, различающимися строением, природой акцепторов электронов и другими параметрами.

Окисление метана и связь энергетического и конструктивного метаболизма у метилотрофов: Ф 1 - метанмонооксигеназа; Ф 2 - метанолдегидрогеназа; Ф 3 - формальдегиддегидрогеназа; Ф 4 - формиатдегидрогеназа; ассимиляционные циклы: 1 - рибулозомонофосфатный, 2 - сериновый, 3 - восстановительный пентозофосфатный

Формальдегид у метилотрофов является ключевым метаболитом, на уровне которого расходятся конструктивные и энергетические пути. Часть формальдегида превращается в вещества клетки по специфическим для этих эубактерий ассимиляционным циклическим путям, большая часть окисляется до CO 2 в линейной последовательности реакций через формиат.

Дыхательные цепи метилотрофов по составу переносчиков и их локализации на мембране похожи на таковые большинства аэробных эубактерий, что предполагает возможность функционирования у них трех пунктов сопряжения. В окислительном метаболизме C 1 -соединений участвуют НАД, флавины, хиноны, цитохромы типа b, c, a, o .

Окисление метанола до формальдегида, катализируемое ферментом, содержащим в качестве простетической группы особый хинон, сопровождается передачей электронов в дыхательную цепь на уровне цитохрома c . Это приводит к синтезу одной молекулы АТФ, т. е. указывает на функционирование только третьего пункта сопряжения.

Окисление формальдегида и формиата, зависимое от НАД, позволяет предполагать, что перенос пары электронов может быть связан с тремя трансмембранными перемещениями протонов. Полученные экспериментальные данные указывают, однако, на меньшие выходы АТФ. Вопрос о том, на каком уровне передаются электроны от формальдегида и формиата в дыхательную цепь, не вполне ясен.

У метилотрофов функционируют циклические пути ассимиляции C 1 -соединений, ответственные за превращения их в вещества клетки: восстановительный пентозофосфатный, рибулозомонофосфатный и сериновый. В восстановительном пентозофосфатном цикле происходит ассимиляция CO 2 , образующейся при окислении C 1 -соединений. У метилотрофов этот путь не имеет широкого распространения и обнаружен только у представителей, способных расти автотрофно, а также у тех, кто может использовать формиат.

В рибулозомонофосфатном и сериновом циклах обеспечивается использование в биосинтетических процессах формальдегида, образуемого при окислении разных C 1 -соединений. Первая реакция рибулозомонофосфатного пути - акцептирование формальдегида молекулой рибулозо-5-фосфата, приводящее к образованию гексулозо-6-фосфата, который изомеризуется затем во фруктозо-6-фосфат. Ферменты, катализирующие обе реакции, специфичны для данного цикла. Далее возможны разные варианты. По одному из них фруктозо-6-фосфат подвергается фосфорилированию. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две триозы: 3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон. 3-ФГА и фруктозо-6-фосфат участвуют в серии реакций, приводящих к регенерации акцептора формальдегида - рибулозо-5-фосфата. Эти реакции аналогичны таковым восстановительного пентозофосфатного цикла. Три оборота рибулозомонофосфатного цикла приводят к синтезу молекулы фосфодиоксиацетона, используемого в биосинтетических процессах.

Сериновый цикл существенно отличается от предыдущего пути ассимиляции формальдегида природой интермедиатов и ферментами. Ключевая реакция этого пути - конденсация формальдегида и глицина в присутствии тетрагидрофолиевой кислоты, приводящая к образованию серина. Последний в реакции трансаминирования превращается в оксипировиноградную кислоту, последовательное восстановление и фосфорилирование которой приводит к образованию 3-ФГК. Одна часть 3-ФГК используется для синтеза вещества клетки, другая превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту. Последующее карбоксилирование ФЕП приводит к синтезу молекулы щавелевоуксусной кислоты. Эта реакция примечательна тем, что в сериновый цикл вовлекается CO 2 . Последующая серия реакций приводит к регенерированию глицина, и цикл замыкается.

Ассимиляция формальдегида через рибулозомонофосфатный цикл характерна для метилотрофов, имеющих мембранную организацию I типа, а через сериновый - для метилотрофов с системой внутрицитоплазматических мембран II типа.

ЦТК в системе катаболических путей не занимает ведущего места. У ряда облигатных метилотрофов он не "замкнут". Если даже содержит все ферменты, активность некоторых из них невысока.

Изучение этой специфической группы эубактерий привело к заключению о ее близости к автотрофам. Это проявляется как в способности метилотрофов синтезировать все вещества клетки из С 1 -соединений, так и функционированию развитого у них механизма ассимиляции CO 2 в восстановительном пентозофосфатном цикле.

Метилотрофы - обитатели водоемов и почв различного типа, где идут процессы с образованием одноуглеродных соединений. Их выделяют из сточных вод, с гниющих растительных остатков, из рубца жвачных животных. Интерес к изучению метилотрофов связан не только с особенностями их метаболизма, но и с перспективами их практического использования: метилотрофы характеризуются активным ростом, высокими выходами биомассы, большим содержанием полноценного белка в клетке; являются эффективными продуцентами различных веществ. В биосфере метан и другие С 1 -соединения поддерживаются на постоянном уровне главным образом за счет деятельности метилотрофов.

Метаногены.

Это морфологически разнообразная группа (кокки, палочки, сарцины, некоторые способны формировать нити или пакеты и др. Клетки неподвижные или передвигающиеся с помощью перитрихиально или полярно расположенных жгутиков), объединяемая 2-мя общ.признаками: облигатным анаэробиозом и способностью образовывать метан. В IX издании Определителя бактерий Берги группа разделена на 3 порядка: Methanobacteriales, Methanococcales, Мethanomicrobiales. У представителей рода Methanosarcina в клетках найдены газовые вакуоли. Для некоторых характерна развитая система внутриклеточных элементарных мембран, являющихся результатом разрастания и впячивания в цитоплазму ЦПМ и сохраняющих с ней связь. У этой группы архебактерий обнаружены клет.стенки 3-х типов: из псевдомуреина, из белковых глобул и гетерополисахаридной природы. Описан микоплазмоподобный метаноген, выделенный в род Methanoplasma, не имеющий кл.стенки.

Метаногены – строгие анаэробы. Рост нек.видов полностью подавляется при наличии молекулярного O 2 . Описаны виды с низкой чувствительностью к O 2 - в их клетках найдена супероксиддисмутаза.

Большинство имеет температурный оптимум для роста=30-40◦С, т.е. являются мезофилами. Но есть виды, у к-ых опт.зона сдвинута в сторону более низких темп.25◦С или высоких – 55-65◦С. Есть и термофилы: Methanothermus fervidus,растущий при 55-97◦С.

Все метаногены – нейтрофилы с оптимал. рН=6,5-7,5. Встречаются галлофилы (для роста нужен NaCl).

Универсал.источником С и Е для них является газовая смесь Н 2 и СО 2 . Следующими по распространению служат формиат, ацетат, метанол, метиламины и CO. В качестве ист. N используют аммонийный азот или нек.аминокислоты. Ист. S - сульфаты, сульфид и серосодержащие аминокислоты.

Коструктивный метаболизм . Е получают, осуществляя реакцию:

4Н 2 + СО 2 =2Н 2 О + СН 4

СО 2 не только единственный источник С, но и конеч.акцептор е при окислении водорода.

Фиксация СО 2 происходит по нециклическому ацетил-КоА-пути, где ключевым промежуточным соединением явл-ся ацетил-КоА, далее по схеме:

Биосинтез метана . Восстановление CO 2 до CH 4 требует переноса 8 электронов. Образующиеся на этом пути промежуточные продукты находятся не в свободном состоянии, а остаются связанными с переносчиками. Согласно предложенной модели на первом этапе CO 2 связывается с переносчиком углерода, образуя карбоксипроизводное (X 1 -COOH), которое восстанавливается до формилпроизводного (X 1 -CHO). Второй этап метаногенеза включает перенос формильной группы на другой переносчик (Х 2), который проводит C 1 -группу через две последовательные восстановительные реакции, приводящие к образованию метилпроизводного (X 2 -CH 3). На уровне образования метиленпроизводного (X 2 -CH 2) в процесс метаногенеза включается экзогенный формальдегид. Соединения, содержащие метильные группы (CH 3 OH, CH 3 COOH, CH 3 NH 2 и другие метиламины), подключаются на уровне метилпроизводного. В этой же точке происходит разветвление анаболических и катаболических путей. На третьем конечном этапе метаногенеза, наиболее изученном, метильные группы с переносчика поступают на кофермент М (КоМ-SH). Образуется метил-КоМ. Далее следует его восстановление, сопровождающееся распадом комплекса и выделением CH 4 . Обе реакции катализируются метилредуктазной системой, представляющей сложный мультиферментный комплекс, в состав которого помимо фермента входят кофермент М, фактор F 430 . Для активности системы необходимы АТФ, ионы Mg 2+ и еще не идентифицированные кофакторы.

Место обитания : анаэробная зона разных водоемов, богатых орг.веществами, в иловых отложениях рек и озер, в болотах, заболоченных почвах, в осадочных слоях морей и океанов. Также обитатели пищевар.тракта животных и человека, важный компонент микрофлоры рубца жвачных животных. Метаногены обеспечивают протекание в природе анаэробного разложения орг.соединений, в 1 очередь – целлюлозы. Метаногены также представляют практический интерес как продуценты витамина В 12 и газообразного топлива – метана.

Превращение различных форм азота микроорганизмами. Аммонификация белков. Ассимиляционная и диссимиляционная нитратредукция. Аммонификация нитрата. Азотфиксация. Нитрификация.

Нитрифицирующие бактерии

Получают энергию в результате окисления восстановленных соединений азота (аммиака; азотистой кислоты). Впервые чистые культуры этих бактерий получил С. Н. Виноградский в 1892 г., установивший их хемолитоавтотрофную природу. В IX издании Определителя бактерий Берги все нитрифицирующие бактерии выделены в семейство Nitrobacteraceae и разделены на две группы в зависимости от того, какую фазу процесса они осуществляют. Первую фазу - окисление солей аммония до солей азотистой кислоты (нитритов) - осуществляют аммонийокисляющие бактерии (роды Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus и др.):

NH 4 + + 1,5O 2 = NO 2 – + H 2 O + 2H + .

Вторую фазу - окисление нитритов до нитратов - осуществляют нитритокисляющие бактерии, относящиеся к родам Nitrobacter, Nitrococcus и др.:

NO 2 – + 1/2O 2 = NO 3 – .

Группа нитрифицирующих бактерий представлена грамотрицательными организмами, различающимися формой и размером клеток, способами размножения, типом жгутикования подвижных форм, особенностями клеточной структуры, молярным содержанием ГЦ-оснований ДНК, способами существования.

Все нитрифицирующие бактерии - облигатные аэробы; некоторые виды - микроаэрофилы. Большинство - облигатные автотрофы, рост которых ингибируется органическими соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофов. Основным источником углерода остается CO 2 , ассимиляция которого осуществляется в восстановительном пентозофосфатном цикле. Только для некоторых штаммов Nitrobacter показана способность к медленному росту в среде с органическими соединениями в качестве источника углерода и энергии.

Процесс нитрификации локализован на ЦПМ и внутрицитоплазматических мембранах. Ему предшествует поглощение NH 4 + и перенос его через ЦПМ с помощью Сu-содержащей транслоказы. При окислении аммиака до нитрита атом азота теряет 6 электронов. Предполагается, что на первом этапе аммиак окисляется до гидроксиламина с помощью монооксигеназы, катализирующей присоединение к молекуле аммиака 1 атома O 2 ; второй взаимодействует, вероятно, с НАДH 2 , что приводит к образованию H 2 O:

NH 3 + O 2 + НАДH 2 = NH 2 OH + H 2 O + НАД + .

NH 2 OH + O 2 = NO 2 – + H 2 O + H + .

Электроны от NH 2 OH поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома c и далее на терминальную оксидазу. Их транспорт сопровождается переносом 2 протонов через мембрану, приводящим к созданию протонного градиента и синтезу АТФ. Гидроксиламин в этой реакции, вероятно, остается связанным с ферментом.

Вторая фаза нитрификации сопровождается потерей 2 электронов. Окисление нитрита до нитрата, катализируемое молибденсодержащим ферментом нитритоксидазой, локализовано на внутренней стороне ЦПМ и происходит следующим образом:

NO 2 – + H 2 O = NO 3 – + 2H + + 2е – .

Электроны поступают на цитохром a 1 и через цитохром c на терминальную оксидазу aa 3 где акцептируются молекулярным кислородом. При этом происходит перенос через мембрану 2H + . Поток электронов от NO 2 – на O 2 происходит с участием очень короткого отрезка дыхательной цепи

Многие хемоорганогетеротрофные бактерии, принадлежащие к родам Arthrobacter, Flavobacterium, Xanthomonas, Pseudomonas и др., способны окислять аммиак, гидроксиламин и другие восстановленные соединения азота до нитритов или нитратов. Процесс нитрификации этих организмов, однако, не приводит к получению ими энергии. Изучение природы этого процесса, получившего название гетеротрофной нитрификации, показало, что, возможно, он связан с разрушением образуемой бактериальными культурами перекиси водорода с помощью пероксидазы. Образующийся при этом активный кислород окисляет NH 3 до NO 2 – .

Нитрифицирующие бактерии обнаружены в водоемах разного типа и в почвах, где они, как правило, развиваются совместно с бактериями, жизнедеятельность которых приводит к образованию исходного субстрата нитрификации - аммиака.

Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Переведение азота из аммонийной формы в нитратную способствует обеднению почвы азотом, поскольку нитраты легко вымываются из почвы. В то же время нитраты - хорошо используемый растениями источник азота. Связанное с нитрификацией подкисление почвы улучшает растворимость и, следовательно, доступность некоторых жизненно необходимых элементов, в первую очередь фосфора и железа.

Нитрифицирующие бактерии. Азотный цикл в аквариуме

История открытия

Особенности процесса окисления

Виды нитрифицирующих бактерий

Строение бактерий

нитрифицирующих бактерий

Среда обитания и значение нитрифицирующих бактерий

Условия обитания

Значение нитрифицирующих бактерий для почвы

В чем опасность нитрифицирующих бактерий?

Биологический фильтр, который всегда под рукой

Нитрифицирующие бактерии в сельском хозяйстве

Самоочистка почвы

Так называемый замкнутый круг

Заключение

Сравнение дыхания и фотосинтеза

Тесты и задания

История открытия

Особенности процесса окисления

Виды нитрифицирующих бактерий

Строение бактерий

Тип питания нитрифицирующих бактерий

Среда обитания и значение нитрифицирующих бактерий

Условия обитания

Значение нитрифицирующих бактерий для почвы

В чем опасность нитрифицирующих бактерий?

Биологический фильтр, который всегда под рукой

Нитрифицирующие бактерии в сельском хозяйстве

Самоочистка почвы

Так называемый замкнутый круг

Заключение

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

Рекомендуем другие статьи

Математические рабочие тетради KUMON: «Сложение» и «Вычитание