Краткая история физиологии. Организм и внешняя среда

Краткая история физиологии

Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. Отец медицины Гиппократ (460- 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. Это определяло его подход к комплексному лечению больного.

В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой.

Эпоха Возрождения (XVI-XVII века) - стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических и физических процессов. Однако уровень знаний наук того времени не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях.

Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Так, Р. Декарт (1596- 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В. Гарвеем (1578-1657) кровообращения. В. Гарвей основал физиологию как науку, основным методом которой является эксперимент. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. - год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных».

В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737-1798), переросшее в один из ведущих разделов современной науки - электрофизиологию. Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820). Вносится много ценного в понимание деятельности систем кровообращения (С. Хелс, 1667-1761), дыхания (Д. Пристли, 1733-1804), обмена веществ (А. Лавуазье, 1743-1794).

В этот период открывается Российская академия наук (1724), где Д. Бернулли выполнил первые в России экспериментальные исследования движения крови по кровеносным сосудам. В России солидные физиологические открытия сделаны М. В. Ломоносовым (1711-1765).

В середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку.

Во второй половине XIX века - начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829-1905), И. П. Павлова (1849-1936), известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга.

XX век - период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию. В 40-50-х годах ут­верждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в ус­тановлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии.

Конец XIX и начало XX века - период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852-1922), А. И. Бабухиным (1835-1891), Б. Ф. Вериго (1860-1925), В. Я. Данилевским (1852-1939), В. Ю. Чаговцем (1873-1941). За открытия теплообразования в мышцах А. В. Хиллу (1886-1977) и О. Ф. Мейергофу (1884-1951) присуждается Нобелевская премия. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного им­пульса в синапсах О. Леви (1873-1961) и Г. X. Дейлом (1875- 1968). Развитие этого направления в трудах У. Эйлера, Д. Аксель рода и Б. Катца было отмечено Нобелевской премией в 1970 г. А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи - А. А. Ухтомский (1875-1942), А. Ф.Самойлов (1867-1930), Д. С. Воронцов (1886-1965).

Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829-1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга.

На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849-1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.

Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898-1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Трудно переоценить вклад в физиологию нервной системы И. С. Бериташвили (1885-1975), открывшего фундаментальные закономерности в деятельности мозга и создавшего ряд оригинальных теорий о ее организации.

К. М. Быков (1887-1959) основал учение о двусторонней связи коры головного мозга с внутренними органами, о кортико-висцеральной патологии. Его ученик В. Н. Черниговский (1907-1981) обогатил науку учением об интероцепции висцеральных органов, регуляции системы крови.

Л. А. Орбели (1882-1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Л. С. Штерн (1878-1968) создала учение о гематоэнцефалическом и гистогематическом барьерах, обеспечивающих гомеостатические функции в организме человека и животных.

Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875-1942) в изучении физиологии ЦНС (учение о доминанте - «основном принципе деятельности» мозга).

В конце XIX и в XX веке физиология мозга успешно развивается в Европе и Америке. В большой мере это связано с созданием нейронной теории рефлекторной деятельности мозга на основе его гистологического исследования К. Гольджи (1844-1926) и С. Рамон-и-Кахалем (18512-1934), удостоенными Нобелевской премии в 1906 г., а затем Лоренте де Но.

Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856-1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Эти работы были удостоены в 1932 г. Нобелевской премии. Премию одновременно получил и электрофизиолог Э. Д. Эдриан (1889-1977), также внесший существенный вклад в современные представления о деятельности мозга.

Р. Магнусу (1873-1927) наука обязана учением об установочных рефлексах, распределяющих тонус скелетных мышц. Р. Гранит, X. К. Хартлайнен и Д. Уолд в 1967 г., а Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии за работы по физиологии и биохимии зрительного анализатора. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественные ученые П. П. Лазарев (1878-1942) и В. С. Кравков (1893-1951).

XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816-1895), И. Ф. Цион (1842-1912), К. Бер нар (1813-1878), Ф.В.Овсянников (1827-1906), В. Эйнтховеи (1860-1927), Э. Г. Стерлинг (1866-1927) и др.

За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевской премии был удостоен А. Крог (1874-1949). В советское время крупный научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли В. В. Парин (1903-1971), В. Н. Черниговский, А. М. Чернух и др.

Богат XX век успехами в области физиологии дыхания, особенно его регуляции (Н. А. Миславский, К. Гейманс, Д. С. Холдейн). За работы в этой области К. Гейманс (1892-1968) получил Нобелевскую премию в 1939 г. Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточного дыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883-1970) за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобелевская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центра М. В. Сергиевского (1898-1982).

Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.). Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы И. И. Мечникова (1845-1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926-1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов.

XX век богат открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез. В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф. Г. Бантингу (1891-1941). Д. Маклеоду (1876-1935) и Ч. Г. Бесту (1899-1978) за работы по инсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б. А. Усай (1887-1971) за открытия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этой железы были отмечены и в 1977 г. - Р. Гиймен, Э. В. Шалли и Р. С. Ялоу. В 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечников удостоены Ф. Ш. Хенч (1896-1965), Э. К. Кендалл (1886-1972) и Т. Рейхштейн (р. в 1897).

В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э. У. Сазерленд (1915- 1974), который открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ.

Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский).

Физиология (от греч. physis - природа, logos – учение) – наука, изучающая закономерности функционирования животных организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, частную и прикладную физиологию. В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды – раздражимость. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования. Следовательно, общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей, органов, закономерности объединения их в системы, а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных. Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, спорта, питания, экологическая физиология. Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Возникновение физиологии произошло в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела. Отец медицины Гиппократ заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности - римский анатом Гален, который впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо существенных изменений просуществовали почти 14 веков. Зарождение физиологии как науки, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов, относится в основном ко второй половине 16 – началу 18в. В это же время анатом Андреас Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство на живот­ных. Важнейшим этапом в становлении физиологии при­нято считать 1628 год, когда английский врач и физио­лог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную кни­гу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия - существования кровообращения. От­крытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследова­ний новый прием - вивисекцию, или живосечение. Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямо­го наблюдения за работой этих органов. Помимо того, опыты проводили с применением различных воздействий на изучаемый процесс. Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский био­лог Марчелло Мальпиги (1628-1694). Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры. К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организ­ма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в Рос­сии. И. М. Сеченов вошел в историю науки как «отец рус­ской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший под­вергнуть экспериментальному анализу самую сложную об­ласть природы - явление сознания. Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из не­скольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, устано­вить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организ­ме, обнаружить явление суммации в центральной нерв­ной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии - физиологии труда. Наибольшую славу русской науке принесло открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нерв­ной системе. На развитие отечественной и мировой физиологии ог­ромное влияние оказали работы И. П. Павлова - выдаю­щегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Павлов ус­тановил существование специальных нервов, одни из ко­торых усиливают, другие - задерживают работу сердца, третьи - способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это яв­ление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры, уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей. Одновременно с изучением сердечно-сосудистой систе­мы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пи­щеварения. Изучая динамику секреторного процесса же­лудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу пе­чени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбуди­тельной секреции. В основе этих работ лежала идея не­рвизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологи­ческое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество дея­тельности организма. В начале XX века В. М. Бехтеревым была установлена роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека; открыты ядра и проводящие пути мозга; выявлены функциональ­но-анатомическая основа равновесия и ориентировки в пространстве; функции таламуса; определены в коре головного мозга центры движения и секреции внутренних органов; доказано, что двигательные поля коры больших полуша­рий являются основой индивидуально приобретенных движений. Фрейдом сформулирована идея о превалирующем значе­нии инстинктов, доминирующем значении бессозна­тельных психических процессов. А. А. Ухтомский сформулировал ведущий принцип работы головного моз­га - доминанту, выявил ее характерные черты - повы­шение возбудимости в доминантном центре, стойкость этого возбуждения во времени, возможность его суммации, инертность возбуждения и торможение других реф­лекторных механизмов, не участвующих в доминантной реакции. В настоящее время доминанта признана одним из основных механизмов деятельности мозга. В текущем столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного моз­га и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулиру­ющее влияние коры больших полушарий на работу внут­ренних органов, показал возможность изменения их деятельности условнорефлекторным путем. Благодаря ис­следованию В. Н. Черниговским проблем чувствительно­сти внутренних органов, взаимоотношений с корой голов­ного мозга, а также определению проекций афферентных систем внутренних органов в коре полушарий, таламусе, мозжечке, ретикулярной формации, подробному изуче­нию безусловнорефлекторной деятельности этих органов при раздражении интероцепторов механическим, хими­ческим и другими агентами была открыта новая глава физиологии - интероцепция.

Анатомия и физиология

Учебник

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия и физиология человека относится к числу биологических дисциплин, составляющих основу теоретической и практической подготовки педагогов, спортсменов, врачей и медицинских сестер.
Анатомия - это наука, которая изучает форму и строение организма в связи с его функциями, развитием и под воздействием окружающей среды.
Физиология - наука о закономерностях процессов жизнедеятельности живого организма, его органов, тканей и клеток, их взаимосвязи при изменении различных условий и состояния организма.
Анатомия и физиология человека тесно связаны со всеми медицинскими специальностями. Их достижения постоянно оказывают влияние на практическую медицину. Невозможно проводить квалифицированное лечение, не зная хорошо анатомии и физиологии человека. Поэтому прежде чем изучать клинические дисциплины, изучают анатомию и физиологию. Эти предметы составляют фундамент медицинского образования и вообще медицинской науки.
Строение тела человека по системам изучает систематическая (нормальная) анатомия.
Строение тела человека по областям с учетом положения органов и их взаимоотношения между собой, со скелетом изучает топографическая анатомия.
Пластическая анатомия рассматривает внешние формы и пропорции тела человека, а также топографию органов в связи с необходимостью объяснения особенностей телосложения; возрастная анатомия - строение тела человека в зависимости от возраста.
Патологическая анатомия изучает поврежденные той или иной болезнью органы и ткани.
Совокупность физиологических знаний делят на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений - общую, специальную (или частную) и прикладную физиологию.
Общая физиология включает сведения, которые касаются природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма (раздражение, возбуждение, торможение) и его структур на воздействие среды.
Специальная (частная) физиология исследует особенности отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и др.), закономерности объединения их в системы (системы дыхания, пищеварения, кровообращения).
Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности человека в связи со специальными задачами и условиями (физиология труда, питания, спорта).
Физиологию условно принято разделять на нормальную и патологическую. Первая изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций на воздействие разных факторов и устойчивость организма. Патологическая физиология рассматривает изменения функций больного организма, выясняет общие закономерности появления и развития патологических процессов в организме, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

Краткая история развития анатомии и физиологии

Развитие и формирование представлений об анатомии и физиологии начинаются с глубокой древности.
Среди первых известных истории ученых-анатомов следует назвать Алкемона из Кратоны, который жил в V в. до н. э. Он первый начал анатомировать (вскрывать) трупы животных, чтобы изучить строение их тела, и высказал предположение о том, что органы чувств имеют связь непосредственно с головным мозгом, и восприятие чувств зависит от мозга.
Гиппократ (ок. 460 - ок. 370 до н. э.) - один из выдающихся ученых медицины Древней Греции. Изучению анатомии, эмбриологии и физиологии он придавал первостепенное значение, считая их основой всей медицины. Он собрал и систематизировал наблюдения о строении тела человека, описал кости крыши черепа и соединения костей при помощи швов, строение позвонков, ребер, внутренние органы, орган зрения, мышцы, крупные сосуды.
Выдающимися учеными-естествоиспытателями своего времени были Платон (427-347 до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.). Изучая анатомию и эмбриологию, Платон выявил, что головной мозг позвоночных животных развивается в передних отделах спинного мозга. Аристотель, вскрывая трупы животных, описал их внутренние органы, сухожилия, нервы, кости и хрящи. По его мнению, главным органом в организме является сердце. Он назвал самый крупный кровеносный сосуд аортой.
Большое влияние на развитие медицинской науки и анатомии имела Александрийская школа врачей, которая была создана в III в. до н. э. Врачам этой школы разрешалось вскрывать трупы людей в научных целях. В этот период стали известны имена двух выдающихся ученых-анатомов: Герофила (род. ок. 300 до н. э.) и Эрасистрата (ок. 300 - ок. 240 до н. э.). Герофил описал оболочки головного мозга и венозные пазухи, желудочки мозга и сосудистые сплетения, глазной нерв и глазное яблоко, двенадцатиперстную кишку и сосуды брыжейки, простату. Эрасистрат достаточно полно для своего времени описал печень, желчные протоки, сердце и его клапаны; знал, что кровь из легкого поступает в левое предсердие, затем в левый желудочек сердца, а оттуда по артериям к органам. Александрийской школе медицины принадлежит также открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечении.
Самым выдающимся ученым в разных областях медицины после Гиппократа стал римский анатом и физиолог Клавдий Гален (ок. 130 - ок. 201). Он впервые начал читать курс анатомии человека, сопровождая вскрытием трупов животных, главным образом обезьян. Вскрытие человеческих трупов в то время было запрещено, в результате чего Гален, факты без должных оговорок, переносил на человека строение тела животного. Обладая энциклопедическими знаниями, он описал 7 пар (из 12) черепных нервов, соединительную ткань, нервы мышц, кровеносные сосуды печени, почек и других внутренних органов, надкостницу, связки.
Важные сведения получены Галеном о строении головного мозга. Гален считал его центром чувствительности тела и причиной произвольных движений. В книге «О частях тела человеческого» он высказывал свои анатомические взгляды и рассматривал анатомическое структуры в неразрывной связи с функцией.
Авторитет Галена был очень большой. По его книгам учились медицине почти на протяжении 13 веков.
Большой вклад в развитие медицинской науки внес таджикский врач и философ Абу Али Ибн Сына, или Авиценна (ок. 980-1037). Он написал «Канон врачебной науки», в котором были систематизированы и дополнены сведения по анатомии и физиологии, заимствованные из книг Аристотеля и Галена. Книги Авиценны были переведены на латинский язык и переиздавались более 30 раз.
Начиная с XVI-XVIII вв. во многих странах открываются университеты, выделяются медицинские факультеты, закладывается фундамент научной анатомии и физиологии. Особенно большой вклад в развитие анатомии внес итальянский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452-1519). Он анатомировал 30 трупов, сделал множество рисунков костей, мышц, внутренних органов, снабдив их письменными пояснениями. Леонардо да Винчи положил начало пластической анатомии.
Основателем научной анатомии считается профессор Падуанского университета Андрас Везалий (1514-1564), который на основе собственных наблюдений, сделанных при вскрытии трупов, написал классический труд в 7 книгах «О строении человеческого тела» (Базель, 1543). В них он систематизировал скелет, связки, мышцы, сосуды, нервы, внутренние органы, мозг и органы чувств. Исследования Везалия и выход в свет его книг способствовали развитию анатомии. В дальнейшем его ученики и последователи в XVI-XVII вв. сделали много открытий, детально описали многие органы человека. С именами этих ученых в анатомии связаны названия некоторых органов тела человека: Г. Фаллопий (1523-1562) - фаллопиевы трубы; Б. Евстахий (1510-1574) - евстахиева труба; М. Мальпиги (1628- 1694) - мальпигиевы тельца в селезенке и почках.
Открытия в анатомии послужили основой для более глубоких исследований в области физиологии. Испанский врач Мигель Сервет (1511-1553), ученик Везалия Р. Коломбо (1516-1559) высказали предположение о переходе крови из правой половины сердца в левую через легочные сосуды. После многочисленных исследований английский ученый Уильям Гарвей (1578-1657) издал книгу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» (1628), где привел доказательство движения крови по сосудам большого круга кровообращения, а также отметил наличие мелких сосудов (капилляров) между артериями и венами. Эти сосуды были открыты позже, в 1661 г., основателем микроскопической анатомии М. Мальпиги.
Кроме того, У. Гарвей ввел в практику научных исследований вивисекцию, что позволяло наблюдать работу органов животного при помощи разрезов тканей. Открытие учения о кровообращении принято считать датой основания физиологии животных.
Одновременно с открытием У. Гарвея вышел в свет труд Каспаро Азелли (1591-1626), в котором он сделал анатомическое описание лимфатических сосудов брыжейки тонкой кишки.
На протяжении XVII-XVIII вв. появляются не только новые открытия в области анатомии, но и начинает выделяться ряд новых дисциплин: гистология, эмбриология, несколько позже - сравнительная и топографическая анатомия, антропология.
Для развития эволюционной морфологии большую роль сыграло учение Ч. Дарвина (1809-1882) о влиянии внешних факторов на развитие форм и структур организмов, а также на наследственность их потомства.
Клеточная теория Т. Шванна (1810-1882), эволюционная теория Ч. Дарвина поставили перед анатомической наукой ряд новых задач: не только описывать, но и объяснять строение тела человека, его особенности, раскрывать в анатомических структурах филогенетическое прошлое, разъяснять, как сложились в процессе исторического развития человека его индивидуальные признаки.
К наиболее значительным достижениям XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организма». Он внес в физиологию понятие о рефлексе. Открытие Декарта послужило основанием для дальнейшего развития физиологии на материалистической основе. Позже представления о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы во взаимоотношении между внешней средой и организмом получили развитие в трудах известного чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1748-1820). Достижения физики и химии позволили применять в анатомии и физиологии более точные методы исследований.
В XVIII-XIX вв. особенно значительный вклад в области анатомии и физиологии был внесен рядом российских ученых. М. В. Ломоносов (1711-1765) открыл закон сохранения материи и энергии, высказал мысль об образовании тепла в самом организме, сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения, дал первую классификацию вкусовых ощущений. Ученик М. В. Ломоносова А. П. Протасов (1724-1796) - автор многих работ по изучению телосложения человека, строения и функций желудка.
Профессор Московского университета С. Г. Забелин (1735-1802) читал лекции по анатомии и издал книгу «Слово о сложениях тела человеческого и способах, как оные предохранять от болезней», где высказал мысль об общности происхождения животных и человека.
В 1783 г. Я. М. Амбодик-Максимович (1744-1812) опубликовал «Анатомо-физиологический словарь» на русском, латинском и французском языках, а в 1788 г. А. М. Шумлян-ский (1748-1795) в своей книге описал капсулу почечного клубочка и мочевые канальцы.
Значительное место в развитии анатомии принадлежит Е. О. Мухину (1766-1850), который на протяжении многих лет преподавал анатомию, написал учебное пособие «Курс анатомии».
Основателем топографической анатомии является Н. И. Пирогов (1810-1881). Он разработал оригинальный метод исследования тела человека на распилах замороженных трупов. Автор таких известных книг, как «Полный курс прикладной анатомии человеческого тела» и «Топографическая анатомия, иллюстрированная разрезами, проведенными через замороженное тело человека в трех направлениях». Особенно тщательно Н. И. Пирогов изучал и описал фасции, их соотношение с кровеносными сосудами, придавая им большое практическое значение. Свои исследования он обобщил в книге «Хирургическая анатомия артериальных стволов и фасций».
Функциональную анатомию основал анатом П. Ф. Лес-гафт (1837-1909). Его положения о возможности изменения структуры организма человека путем воздействия физических упражнений на функции организма положены в основу теории и практики физического воспитания. .
П. Ф. Лесгафт один из первых применил метод рентгенографии для анатомических исследований, экспериментальный метод на животных и методы математического анализа.
Вопросам эмбриологии были посвящены работы известных российских ученых К. Ф. Вольфа, К. М. Бэра и X. И. Пандера.
В XX в. успешно разрабатывали функциональные и экспериментальные направления в анатомии такие ученые-исследователи, как В. Н. Тонков (1872-1954), Б. А. Долго-Сабуров (1890-1960), В. Н. Шевкуненко (1872-1952), В. П. Воробьев(1876-1937),Д.А.Жданов(1908-1971)идругие.
Формированию физиологии как самостоятельной науки вXX в. значительно способствовали успехи в области физики и химии, которые дали исследователям точные методические приемы, позволившие охарактеризовать физическую и химическую суть физиологических процессов.
И. М. Сеченов (1829-1905) вошел в историю науки как первый экспериментальный исследователь сложного в области природы явления - сознания. Кроме того, он был первым, кому удалось изучить растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организме, выяснить явление суммации в центральной нервной системе (ЦНС). Наибольшую известность И. М. Сеченов получил после открытия процесса торможения в ЦНС. После издания в 1863 г. работы И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» в физиологические основы введено понятие психической деятельности. Таким образом, был сформирован новый взгляд на единство физических и психических основ человека.
На развитие физиологии большое влияние оказали работы И. П. Павлова (1849-1936). Он создал учение о высшей нервной деятельности человека и животных. Исследуя регуляцию и саморегуляцию кровообращения, он установил наличие специальных нервов, из которых одни усиливают, другие задерживают, а третьи изменяют силу сердечных сокращений без изменения их частоты. Одновременно с этим И. П. Павлов изучал и физиологию пищеварения. Разработав и применив на практике ряд специальных хирургических методик, он создал новую физиологию пищеварения. Изучая динамику пищеварения, показал ее способность приспосабливаться к возбудительной секреции при употреблении различной пищи. Его книга «Лекции о работе главных пищеварительных желез» стала руководством для физиологов всего мира. За работу в области физиологии пищеварения в 1904 г. И. П. Павлову присудили Нобелевскую премию. Открытие им условного рефлекса позволило продолжить изучение психических процессов, которые лежат в основе поведения животных и человека. Результаты многолетних исследований И. П. Павлова явились основой для создания учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отделами нервной системы и регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой.
Значительный вклад в развитие анатомии и физиологии внесли и ученые Беларуси. Открытие в 1775 г. в Гродно медицинской академии, которую возглавил профессор анатомии Ж. Э. Жилибер (1741-1814), способствовало преподаванию анатомии и других медицинских дисциплин в Беларуси. При академии были созданы анатомический театр и музей, библиотека, в которой находилось много книг по медицине.
Значительный вклад в развитие физиологии внес уроженец Гродно Август Бекю (1769-1824) - первый профессор самостоятельной кафедры физиологии Виленского университета.
М. Гомолицкий (1791-1861), который родился в Слонимском уезде, с 1819 по 1827 г. возглавлял кафедру физиологии Виленского университета. Он широко проводил эксперименты на животных, занимался проблемами переливания крови. Его докторская диссертация была посвящена экспериментальному изучению физиологии.
С. Б. Юндзилл, уроженец Лидского уезда, профессор кафедры естественных наук Виленского университета, продолжал начатые Ж. Э. Жилибером исследования, издал учебник по физиологии. С. Б. Юндзилл считал, что жизнь организмов находится в постоянном движении и связи с внешней средой, «без которых невозможно существование самих организмов». Тем самым он приблизился к положению об эволюционном развитиии живой природы.
Я. О. Цибульский (1854-1919) впервые выделил в 1893- 1896 гг. активный экстракт надпочечников, что в дальнейшем позволило получить гормоны этой железы внутренней секреции в чистом виде.
Развитие анатомической науки в Беларуси тесно связано с открытием в 1921 г. медицинского факультета в Белорусском государственном университете. Основателем белорусской школы анатомов является профессор С. И. Лебед-кин, который возглавлял кафедру анатомии Минского медицинского института с 1922 по 1934 г. Главным направлением его исследований были изучение теоретических основ анатомии, определение взаимоотношений между формой и функцией, а также выяснение филогенетического развития органов человека. Свои исследования он обобщил в монографии «Биогенетический закон и теория рекапитуляции», изданной в Минске в 1936 г. Вопросам развития периферической нервной системы и реиннервации внутренних органов посвящены исследования известного ученого Д. М. Голуба, академика АН БССР, который возглавлял кафедру анатомии МГМИ с 1934 по 1975 г. За цикл фундаментальных работ по развитию вегетативной нервной системы и реиннервации внутренних органов Д. М. Голубу в 1973 г. присуждена Государственная премия СССР.
Последние два десятилетия плодотворно разрабатывает идеи С. И. Лебедкина и Д. М. Голуба профессор П. И. Лобко. Основной научной проблемой коллектива, который он возглавляет, является изучение теоретических аспектов и закономерностей развития вегетативных узлов, стволов и сплетений в эмбриогенезе человека и животных. Установлен ряд общих закономерностей формирования узлового компонента вегетативных нервных сплетений, экстра- и интраорганных нервных узлов и др. За учебное пособие «Вегетативная нервная система» (атлас) (1988) П. И. Лоб-ко, С. Д. Денисову и П. Г. Пивченко в 1994 г. присуждена Государственная премия Республики Беларусь.
Целенаправленные исследования по физиологии человека связаны с созданием в 1921 г. соответствующей кафедры в Белорусском государственном университете и в 1930 г. в МГМИ. Здесь изучались вопросы кровообращения, нервные механизмы регуляции функций сердечно-сосудистой системы (И. А. Ветохин), вопросы физиологии и патологии сердца (Г. М. Прусс и др.), компенсаторные механизмы в деятельности сердечно-сосудистой системы (А. Ю. Броновицкий, А. А. Кривчик), кибернетические методы регуляции кровообращения в норме и патологии (Г. И. Сидоренко), функции инсулярного аппарата (Г. Г. Гацко).
Систематические физиологические исследования развернулись в 1953 г. в Институте физиологии АНБССР, где было взято оригинальное направление на изучение вегетативной нервной системы.
Значительный вклад в развитие физиологии на Беларуси внес академик И. А. Булыгин. Свои исследования он посвятил изучению спинного и головного мозга, вегетативной нервной системы. За монографии «Исследования закономерностей и механизмов интерорецептивных рефлексов» (1959), «Афферентные пути интерорецептивных рефлексов» (1966), «Цепные и канальцевые нейрогуморальные механизмы висцеральных рефлекторных реакций» (1970) И. А. Булыгину в 1972 г. присуждена Государственная премия БССР, а за цикл работ, опубликованных в 1964-1976 гг. «Новые принципы организации вегетативных ганглиев», в 1978 г. Государственная премия СССР.
Научные исследования академика Н. И. Аринчина связаны с физиологией и патологией кровообращения, сравнительной и эволюционной геронтологией. Он разработал новые методы и аппараты для комплексного исследования сердечно-сосудистой системы.
Физиология XX в. характеризуется значительными достижениями в области раскрытия деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии является глубокий аналитический подход к исследованиям мембранных, клеточных процессов, описанию биофизических аспектов возбуждения и торможения. Знания о количественных взаимоотношениях между различными процессами дают возможность осуществить их математическое моделирование, выяснить те или иные нарушения в живом организме.

Методы исследований

Для изучения строения тела человека и его функций пользуются различными методами исследований. Для изучения морфологических особенностей человека выделяют две группы методов. Первая группа применяется для изучения строения организма человека на трупном материале, а вторая - на живом человеке.
В первую группу входят:
1) метод рассечения с помощью простых инструментов (скальпель, пинцет, пила и др.) - позволяет изучать. строение и топографию органов;
2) метод вымачивания трупов в воде или в специальной жидкости продолжительное время для выделения скелета, отдельных костей для изучения их строения;
3) метод распиливания замороженных трупов - разработан Н. И. Пироговым, позволяет изучать взаимоотношения органов в отдельно взятой части тела;
4) метод коррозии - применяется для изучения кровеносных сосудов и других трубчатых образований во внутренних органах путем заполнения их полостей затвердевающими веществами (жидкий металл, пластмассы), а затем разрушением тканей органов при помощи сильных кислот и щелочей, после чего остается слепок от налитых образований;
5) инъекционный метод - заключается в введении в органы, имеющие полости, красящих веществ с последующим осветлением паренхимы органов глицерином, метиловым спиртом и др. Широко применяется для исследования кровеносной и лимфатической систем, бронхов, легких и др.;
6) микроскопический метод - используют для изучения структуры органов при помощи приборов, дающих увеличенное изображение.

Ко второй группе относятся:
1) рентгенологический метод и его модификации (рентгеноскопия, рентгенография, ангиография, лимфография, рентгенокимография и др.) - позволяет изучать структуру органов, их топографию на живом человеке в разные периоды его жизни;
2) соматоскопический (визуальный осмотр) метод изучения тела человека и его частей - используют для определения формы грудной клетки, степени развития отдельных групп мышц, искривления позвоночника, конституции тела и др.;
3) антропометрический метод - изучает тело человека и его части путем измерения, определения пропорции тела, соотношение мышечной, костной и жировой тканей, степень подвижности суставов и др.;
4) эндоскопический метод - дает возможность исследовать на живом человеке с помощью световодной техники внутреннюю поверхность пищеварительной и дыхательной систем, полости сердца и сосудов, мочеполовой аппарат.
В современной анатомии используются новые методы исследования, такие как компьютерная томография, ультразвуковая эхолокация, стереофотограмметрия, ядерно-магнитный резонанс и др.
В свою очередь из анатомии выделились гистология - учение о тканях и цитология - наука о строении и функции клетки.
Для исследования физиологических процессов обычно использовали экспериментальные методы.
На ранних этапах развития физиологии применялся метод экстирпации (удаления) органа или его части с последующим наблюдением и регистрацией полученных показателей.
Фистульный метод основан на введении в полый орган (желудок, желчный пузырь, кишечник) металлической или пластмассовой трубки и закреплении ее на коже. При помощи этого метода определяют секреторную функцию органов.
Метод катетеризации применяется для изучения и регистрации процессов, которые происходят в протоках экзокринных желез, в кровеносных сосудах, сердце. При помощи тонких синтетических трубок - катетеров - вводят различные лекарственные средства.
Метод денервации основан на перерезании нервных волокон, иннервирующих орган, с целью установить зависимость функции органа от воздействия нервной системы. Для возбуждения деятельности органа используют электрический или химический вид раздражения.
В последние десятилетия широкое применение в физиологических исследованиях нашли инструментальные методы (электрокардиография, электроэнцефалография, регистрация активности нервной системы путем вживления макро- и микроэлементов и др.).
В зависимости от формы проведения физиологический эксперимент делится на острый, хронический и в условиях изолированного органа.
Острый эксперимент предназначен для проведения искусственной изоляции органов и тканей, стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарств и др.
Хронический эксперимент применяется в виде целенаправленных хирургических операций (наложение фистул, нервнососудистых анастомозов, пересадка разных органов, вживление электродов и др.).
Функцию органа можно изучать не только в целом организме, но и изолировано от него. В таком случае органу создают все необходимые условия для его жизнедеятельности, в том числе подачу питательных растворов в сосуды изолированного органа (метод перфузии).
Применение компьютерной техники в проведении физиологического эксперимента значительно изменило его технику, способы регистрации процессов и обработку полученных результатов.

Клетки и ткани

Человеческий организм – слагаемое элементов, которые слаженно действуют, чтобы эффективно выполнять все жизненные функции.

Клетки

Клетка - это структурно-функциональная единица живого организма, способная к делению и обмену с окружающей средой. Она осуществляет передачу генетической информации путем самовоспроизведения.
Клетки очень разнообразны по строению, функции, форме, размерам (рис. 1). Последние колеблются от 5 до 200 мкм. Самыми крупными в организме человека являются яйцеклетка и нервная клетка, а самыми маленькими - лимфоциты крови. По форме клетки бывают шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические и др. Некоторые клетки вместе с отростками достигают длины до 1,5 м и более (например, нейроны).

Рис. 1. Формы клеток:
1 - нервная; 2 - эпителиальная; 3 - соединительнотканная; 4 - гладкая мышечная; 5- эритроцит; 6- сперматозоид; 7-яйцеклетка

Каждая клетка имеет сложное строение и представляет собой систему биополимеров, содержит ядро, цитоплазму и находящиеся в ней органеллы (рис. 2). От внешней среды клетка отграничивается клеточной оболочкой - плазмалеммой (толщина 9-10 мм), которая осуществляет транспорт необходимых веществ в клетку, и наоборот, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Внутри клетки находится ядро, в котором происходит синтез белка, оно хранит генетическую информацию в виде ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Ядро может иметь округлую или овоидную форму, но в плоских клетках оно несколько сплющенное, а в лейкоцитах палочковидное или бобовидное. В эритроцитах и тромбоцитах оно отсутствует. Сверху ядро покрыто ядерной оболочкой, которая представлена внешней и внутренней мембраной. В ядре находится нуклеоплазма, которая представляет собой гелеобразное вещество и содержит хроматин и ядрышко.

Рис. 2. Схема ультрамикроскопического строения клетки
(по М. Р. Сапину, Г. Л. Билич, 1989):
1 - цитолемма (плазматическая мембрана); 2 - пиноцитозные пузырьки; 3 - центросома (клеточный центр, цитоцентр); 4 - гиалоплазма; 5 - эндоплазматическая сеть (а - мембраны эндоплазматической сети, б - рибосомы); 6- ядро; 7- связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 8 - ядерные поры; 9 - ядрышко; 10 - внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 11- секреторные вакуоли; 12- митохондрии; 13 - лизосомы; 14-три последовательные стадии фагоцитоза; 15 - связь клеточной оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети

Ядро окружает цитоплазма, в состав которой входят ги-алоплазма, органеллы и включения.
Гиалоплазма - это основное вещество цитоплазмы, она участвует в обменных процессах клетки, содержит белки, полисахариды, нуклеиновую кислоту и др.
Постоянные части клетки, которые имеют определенную структуру и выполняют биохимические функции, называются органеллами. К ним относятся клеточный центр, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть.
Клеточный центр обычно находится около ядра или комплекса Гольджи, состоит из двух плотных образований - центриолей, которые входят в состав веретена движущейся клетки и образуют реснички и жгутики.
Митохондрии имеют форму зерен, нитей, палочек, формируются из двух мембран - внутренней и внешней. Длина митохондрии колеблется от 1 до 15 мкм, диаметр - от 0,2 до 1,0 мкм. Внутренняя мембрана образует складки (кри-сты), в которых располагаются ферменты. В митохондриях происходят расщепление глюкозы, аминокислот, окислении жирных кислот, образование АТФ (аденозинтрифосфорнай кислота) - основного энергетического материала.
Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат) имеет вид пузырьков, пластинок, трубочек, расположенных вокруг ядра. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.
Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть формируется из агранулярной (гладкой) и гранулярной (зернистой) сети. Агранулярная Эндоплазматическая сеть образуется преимущественно мелкими цистернами и трубочками диаметром 50-100 нм, которые участвуют в обмене липидов и полисахаридов. Гранулярная Эндоплазматическая сеть состоит из пластинок, трубочек, цистерн, к стенкам которых прилегают мелкие образования - рибосомы, синтезирующие белки.
Цитоплазма также имеет постоянные скопления отдельных веществ, которые называются включениями цитоплазмы и имеют белковую, жировую и пигментную природу.
Клетка как часть многоклеточного организма выполняет основные функции: усвоение поступающих веществ и расщепление их с образованием энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности организма. Клетки обладают также раздражимостью (двигательные реакции) и способны размножаться делением. Деление клеток бывает непрямое (митоз) и редукционное (мейоз).
Митоз - самая распространенная форма клеточного деления. Он состоит из нескольких этапов - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Простое (или прямое) деление клеток - амитоз - встречается редко, в тех случаях, когда клетка делится на равные или неравные части. Мейоз - форма ядерного деления, при котором количество хромосом в оплодотворенной клетке уменьшается вдвое и наблюдается перестройка генного аппарата клетки. Период от одного деления клетки к другому называется ее жизненным циклом.

Ткани

Клетка входит в состав ткани, из которой состоит организм человека и животных.
Ткань - это система клеток и внеклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.
В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось в процессе эволюции, появились четыре вида тканей с определенными функциональными особенностями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.
Каждый орган состоит из различных тканей, которые тесно связаны между собой. Например, желудок, кишечник, другие органы состоят из эпителиальной, соединительной, гладкомышечной и нервной тканей.
Соединительная ткань многих органов образует строму, а эпителиальная - паренхиму. Функция пищеварительной системы не может быть выполнена полностью, если нарушена ее мышечная деятельность.
Таким образом, различные ткани, входящие в состав того или иного органа, обеспечивают выполнение главной функции данного органа.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает всю наружную поверхность тела человека и животных, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевру, перикард, брюшину) и входит в состав желез внутренней секреции. Выделяют покровный (поверхностный) и секреторный (железистый) эпителий. Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, выполняет защитную функцию (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почек), газообмена (эпителий легких), имеет большую регенеративную способность.
В зависимости от количества клеточных слоев и формы отдельных клеток различают эпителий многослойный - ороговевающий и неороговевающий, переходный и однослой-ный - простой столбчатый, простой кубический (плоский), простой сквамозный (мезотелий) (рис. 3).
В плоском эпителии клетки тонкие, уплотненные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро находится в центре, край его неровный. Плоский эпителий выстилает альвеолы легких, стенки капилляров, сосудов, полостей сердца, где благодаря своей тонкости осуществляет диффузию различных веществ, снижает трение текущих жидкостей.
Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, а также образует канальцы почек, выполняет секреторную функцию.
Цилиндрический эпителий состоит из высоких и узких клеток. Он выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, а также входит в состав щитовидной железы.

Рис. 3. Различные виды эпителия:
А - однослойный плоский; Б - однослойный кубический; В - цилиндрический; Г-однослойный реснитчатый; Д-многорадный; Е -многослойный ороговевающий

Клетки реснитчатого эпителия обычно имеют форму цилиндра, с множеством на свободных поверхностях ресничек; выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где обеспечивает транспорт различных веществ.
Многорядный эпителий выстилает мочевыводящие пути, трахею, дыхательные пути и входит в состав слизистой оболочки обонятельных полостей.
Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток. Он выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище.
Переходный эпителий находится в тех органах, которые подвергаются сильному растяжению (мочевой пузырь, мочеточник, почечная лоханка). Толщина переходного эпителия препятствует попаданию мочи в окружающие ткани.
Железистый эпителий составляет основную массу тех желез, у которых эпителиальные клетки участвуют в образовании и выделении необходимых организму веществ.
Существуют два типа секреторных клеток - экзокринные и эндокринные. Экзокринные клетки выделяют секрет на свободную поверхность эпителия и через протоки в полость (желудка, кишечника, дыхательных путей и др.). Эндокринными называют железы, секрет (гормон) которых выделяется непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, щитовидная, вилочковая железы, надпочечники).
По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными, трубчато-альвеолярными.

Соединительная ткань

Физиология представляет собой целую науку о сущности всего живого и включает множество дисциплин, направленных на изучение жизнедеятельности организма, таких как общая и частная физиология, физиология органов, клеток или локомоций, и так далее. Только благодаря их развитию, стало возможным улучшение медицины.

Интерес к физиологии начал проявляться еще в глубокой древности, поскольку ученые того времени прекрасно осознавали, что для предупреждения возникновения болезней и их последующего лечения, крайне важно знать строение организма и понимать особенности функционирования каждого отдельного органа.

Конечно же, по большей части их познания сводились к догадкам, неточным или ошибочным заключениям, да и то, что было, намеренно замалчивалось сторонниками разных религиозных течений, которые свято верили в существование души не зависимой от тела и мешали работе ученых столетиями. Например, в средние века религия насаждалась насильственно и убивала все научные открытия на корню, небезосновательно считая, что ученые могут подорвать авторитет церкви. Было введено множество диких законов, таких как запрет на вскрытие трупов, что не позволяло получать точные знания о строении организма и, разумеется, препятствовало развитию медицины, преследование, уничтожение работ светлых умов того времени. И только после крушения феодального общества, физиология и анатомия начали полноценно развиваться и сделали существенный шаг вперед.

Развитие физиологии в мире

Конечно же, за все прошедшее время было сделано множество важных открытий, и все их перечислить просто невозможно, но о самых важных хотелось бы упомянуть.

Испанский естествоиспытатель Мигель Сервет, впервые за 1300 лет, смог внести более точное разъяснение теории Галена о процессах перехода крови в малом круге кровообращения. Он же предположил существование в них капилляров. К сожалению, его научная деятельность сильно шла вразрез с религией, за что церковники его и сожгли.

– Французский физик Рене Декарт большую часть своей жизни посвятил рефлексологии, а также изучению работы других человеческих органов, и действительно преуспел в этом. Его самым большим достижением стало четкое определение понятия «рефлекс», и научное обоснование принципов рефлекторной деятельности.

– Итальянский врач Луиджи Гальвани стал одним из основоположников электрофизиологии и первым занялся исследованием электрических явлений при мышечных сокращениях.

– Итальянский хирург Иероним Фабриций посвятил себя изучению внутренних органов животных. Он же первым применил термин «клапаны» к перепончатым складкам, которые перекрывают отверстия вен через определенное расстояние.

– Английский врач Уильям Гарвей стал одним из родоначальников эмбриологии и физиологии. Он занимался изучением процессов кровообращения и первым объяснил особенности функционирования большого круга кровообращения.

– Итальянский физиолог и физик Алессандро Дзужеппе Вольта, в честь которого была названа единица измерения электрического напряжения, дополнил труд своего коллеги Гальвани и тем самым стал сооснователем электрофизиологии.

– Французский физиолог Франсуа Мажанди всю жизнь занимался изучением физиологии и анатомии. Он был одним из лучших в сфере экспериментальной физиологии и значительно продвинул вивисекционную технику. Франсуа также подтвердил закон Белла и доказал воздействие нервной системы на обмен веществ.

Огромное значение для формирования современной физиологии играют исследования нервной системы и органов чувств такими учеными как Эндрю Филдинг Хаксли, Алан Ллойд Ходжкин, Джон Кэрью Экклс, Рагнар Артур Гранит, Рудольф Магнус, и многими другими.

Развитие физиологии в России

К нам физиология пришла намного позднее – в XVIII веке. Первыми учеными, которые проводили разнообразные физиологические эксперименты, стали Василий Зуев, Алексей Филомафитский, а также Данило Велланский, выпустивший первый в России учебник по этой теме.

Изначально больше внимания уделялось физиологии дыхания и процессам кровообращения, и только после они приступили к детальному рассмотрению нервной системы.

Родоначальником отечественной школы физиологии по праву считается . Он был в первых рядах ученых, проводивших электрофизиологические исследования нервной системы. В своих работах на тему рефлексов головного мозга Сеченов подробно изложил основную идею рефлекторной теории, которую подхватили его коллеги.

Наиболее значимых результатов в изучении нервной системы смогли достичь Илья Цион и Филипп Овсянников – ученики Ивана Петровича Павлова. Филипп Овсянников занимался исследованием регуляции кровообращения центральной нервной системы, а Илья Цион, совместно с Карлом Людвигом, обнаружил нервы, влияющие на скорость работы сердца.

При этом стоит отметить, что и сам Павлов также изучал регуляцию нервной системы, и продолжил работу Сеченова о рефлексах головного мозга. Его школа на протяжении многих лет занимает передовые позиции в отечественной физиологии, а сами учения Павлова существенно повлияли на ее развитие.

Из работ других ученых, направленных на изучение физиологии, стоит отметить труды Николая Введенского и его учение о закономерностях реагирования возбудимых систем в организме, Алексея Ухтомского, который создал учение доминанты, Александра Самойлова и его работ по электрофизиологии, позволившие изобрести электрокардиографию, и многие другие.

Первым русским физиологом и доктором медицинских наук был один из выдающихся сподвижников Петра I П. В. Посников (родился в 1676 г.). П. В. Посников ставил перед собой задачу - экспериментально изучить причину наступления смерти.

Многое сделал для развития физиологии знаменитый русский ученый М. В. Ломоносов (1711-1765). Он не только впервые сформулировал закон сохранения материи и превращения энергии, но и разработал научные основы процесса окисления. Позднее его выводы были подтверждены французским химиком Лавуазье, открывшим кислород. Представления М. В. Ломоносова в дальнейшем были положены в основу учения о дыхании. М. В. Ломоносов впервые сформулировал трехкомпонентную теорию цветового зрения, дал классификацию вкусовых ощущений, высказал мысль, что организм является источником образования тепла.

Основоположником экспериментальной физиологии является профессор Московского университета А. М. Филомафитский (1802-1849), изучавший вопросы, связанные с физиологией дыхания, переливанием крови, применением наркоза. А. М. Филомафитский написал первый русский учебник по физиологии:

Начало оперативно-хирургическому методу изучения процессов пищеварения положено хирургом В. А. Басовым. Большой вклад в развитие отечественной физиологии внесли также А. Т. Бабухин, установивший двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну, В. Ф. Овсянников, описавший сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, Н. А. Миславский изучивший особенности расположения дыхательного центра, В. Я. Данилевский, обнаруживший наличие электрических колебаний в центральной нервной системе, В. Ю. Чаговец, сформулировавший основные принципы ионной теории возбуждения.

Огромное влияние на формирование материалистических традиций в отечественной физиологии оказали работы революционных демократов 60-х годов XIX столетия Н. Г. Чернышевского, А. И. Герцена, В. Г. Белинского, Н. А. Добролюбова, Д. И. Писарева. В своих произведениях они развивали демократические идеи, горячо пропагандировали достижения естественных наук и материалистическое мировоззрение. Среди физиологов-материалистов, воспринявших идеи русских просветителей-демократов, на первое место надо поставить И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

И. М. Сеченова (1829-1905) заслуженно называют отцом русской физиологии. Первые работы И. М. Сеченова были посвящены проблеме транспорта газов кровью. Он изобрел прибор - абсорбциометр - для извлечения газов крови, принцип работы которого используется и в современных газоанализаторах. В дальнейшем, изучая транспорт угольной кислоты кровью, И. М. Сеченов показал, что гемоглобин эритроцитов переносит не только кислород, но и углекислый газ. И. М. Сеченов является создателем физиологии труда. Изучая вопросы утомления, он установил значение так называемого активного отдыха.

Мировое признание получило открытие И. М. Сеченовым явления центрального торможения (1862), что послужило основой для дальнейшего изучения взаимоотношений процессов возбуждения и торможения в нервной системе.

Изучение физиологии центральной нервной системы привело И. М. Сеченова к открытию явления суммации нервных импульсов. Он обнаружил периодичность электрических колебаний в продолговатом мозге.

В 1863 г. издается книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", в которой было сформулировано материалистическое положение о том, что деятельность головного мозга осуществляется по принципу рефлекса и подлежит не только наблюдению, но и точному изучению. Эта книга оказала исключительно большое влияние на общественную мысль России 60-х годов XIX века. Идеи, разработанные И. М. Сеченовым, в дальнейшем были развиты в трудах И. П. Павлова.

И. М. Сеченов "создал блестящую школу русских физиологов: Н. Е. Введенский, В. Ф. Вериго, А. Ф. Самойлов.

Непосредственным продолжателем исследований И. М. Сеченова явился его ученик Н. Е. Введенский (1852-1922), профессор Петербургского университета. Н. Е. Введенский разработал новый метод телефонической регистрации электрических явлений в живых тканях. Используя этот метод, он показал, что процесс возбуждения зависит не только от раздражителя, но и от состояния возбудимой ткани. Н. Е. Введенский экспериментально доказал малую утомляемость нервных волокон. Им были установлены единство процессов возбуждения и торможения, их неразрывная связь. Н. Е. Введенский разработал учение о парабиозе - универсальной реакции живой ткани на повреждающие воздействия.

Идеи Н. Е. Введенского продолжал развивать его ученик и преемник работы по кафедре физиологии Ленинградского университета А. А. Ухтомский (1875-1942). Он создал учение о доминанте - господствующем очаге возбуждения в центральной нервной системе при определенных условиях.

Выдающуюся роль в развитии отечественной и мировой физиологической науки сыграл И. П. Павлов (1849-1936).

На И. П. Павлова огромное влияние оказали идеи демократов-просветителей и работа И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга". Он покинул Рязанскую духовную семинарию и поступил в 1870 г. в Петербургский университет на естественное отделение физико-математического факультета. Желая расширить свои знания в области физиологии, по окончании университета И. П. Павлов поступил в Медико-хирургическую академию, которую окончил в 1879 г. В дальнейшем И. П. Павлов всю свою жизнь посвятил изучению физиологии.

Особенно благоприятные условия для научной деятельности И. П. Павлова созданы в первые же годы Советской власти. В 1921 г. В. И. Лениным был подписан декрет, который предусматривал создание всех необходимых условий для работы И. П. Павлова. Советским правительством специально для проводимых И. П. Павловым исследований были организованы два научно-исследовательских института - Физиологический институт АН СССР в Ленинграде и биостанция в Колтушах, которую И. П. Павлов назвал "царством условных рефлексов".

И. П. Павлов является создателем новой диалектико-материалистической физиологии. На XV Международном конгрессе физиологов, проходившем в 1935 г. в нашей стране, И. П. Павлов был признан старейшиной физиологов мира. Это была дань заслугам И. П. Павлова и отечественной физиологической науки.

Научная деятельность И. П. Павлова развивалась в трех направлениях: первое (1874-1889) связано с изучением вопросов физиологии кровообращения, второе (1889-1901) - физиологии пищеварения, третье (1901-1936) - высшей нервной деятельности животных и человека.

Изучение функций высших отделов центральной нервной системы животных позволило вплотную подойти к раскрытию законов деятельности головного мозга человека. И. П. Павлов создал учение о типах высшей нервной деятельности, которое имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

Вершиной творчества И. П. Павлова является его учение о сигнальных системах коры головного мозга. И. П. Павлов показал качественные особенности высшей нервной деятельности человека, изучил и описал механизмы, с помощью которых осуществляется абстрактное мышление, присущее только человеку.

В своей научной деятельности И. П. Павлов постоянно стремился поставить достижения физиологии на службу практической медицины. Так, например, разработанный И. П. Павловым метод получения чистого желудочного сока был в дальнейшем использован для приготовления натурального сока, необходимого многим больным, страдающим заболеваниями желудка. Учение И. П. Павлова о типах высшей нервной деятельности позволило невропатологам глубже понять происхождение неврозов у человека и целенаправленно лечить их. Подобных примеров можно привести много.

До И. П. Павлова в физиологической науке преобладал аналитический подход к изучению функций организма. Физиологи исследовали работу отдельных органов, искусственно выделяя их из целостного организма. Это позволило собрать массу сведений о функции отдельных органов, но не раскрывало взаимосвязи различных систем целостного организма, а также взаимодействия его с внешней средой.

И. П. Павлов является создателем нового синтетического направления в физиологии, которое позволяет изучать функции органов, физиологические процессы в целостном организме, во взаимной связи с деятельностью других органов, учитывая при этом влияние внешней среды. Синтетический метод дал возможность установить роль нервной системы в регуляции жизненных функций. Вместе с тем И. П. Павлов использовал и аналитические приемы исследования функций, однако они не имели в его экспериментах самодавлеюшего значения. Следовательно, основной принцип исследований И. П. Павлова состоял в аналитико-синтетическом подходе к изучаемым физиологическим явлениям.

Разработанные И. П. Павловым принципы, идеи и методы оказали влияние на дальнейшее развитие физиологии.