Главная Сказки Окрашивание нервной ткани этапы окрашивания нервной ткани. Учение о тканях

Окрашивание нервной ткани этапы окрашивания нервной ткани. Учение о тканях

Нейрон в норме не делится, однако способен к восстановлению, причем восстановление обеспечивается нейроглией.

При повреждении нейрон, как правило, погибает и фагоцитируется («пожирается») микроглиальными клетками.

Если повреждается отросток нейрона, то разворачивается следующая цепь событий: начинается хроматолиз - разрушение и растворение вещества Ниссля, содержащегося внутри нейрона. Одновременно теряется вода, нейрон уменьшается в размерах, а дистальная часть перерезанного отростка распадается, т.е. Шванновские клетки отходят, а миелин растворяется – эта реакция в целом носит название первичной реакции Ниссля и представляет собой первичную дегенерацию .

На следующей стадии во время вторичной (Веллеровской) дегенерации периферический отрезок, потерявший связь с телом нейрона, распадается, однако Шванновские клетки образуют синцитий в виде лент, которые можно назвать пустыми «рукавами». «Рукава» обозначают бывшее место расположения отростка. Такие ленты называют Бюнгеровыми тяжами.

После этого начинается регенерация. На центральных концах отрезанных аксонов образуются утолщения – колбы роста. В этих колбах происходит наращивание аксона вдоль по Бюнгеровому тяжу вплоть до старой точки иннервации.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Прежде чем подвергать нервную ткань гистологическому анализу, необходимо подготовить препарат, т.е. правильно взять материал и зафиксировать. Как правило, исследуется нервная ткань умерших организмов. И самый распространенный способ изучения – это способ с предварительной окраской. Окраска обуславливается свойством некоторых металлов образовывать на телах или отростках нейронов соединения, которые при действии восстановителя дают черный либо другой цвет.

Вещество Ниссля выявляется окраской метиленовым синим . Используют люминесцентную микроскопию с предварительным введением раствора трипафлавина , который создает красное свечение безмякотных волокон и зеленоватую флюоресценцию мякотных.

Для фиксации нервной ткани перед окраской используют 10-20% раствор формалина , большие куски (головной мозг) помещают на 24 часа в 5% формалина на физиологическом растворе (NaCl), после чего переносят в 10% раствор формалина. После этого вырезаются необходимые кусочки и выдерживаются либо в свежем формалиновом растворе, либо в др. фиксаторах (спирт, суржа, др.).

Некоторые методы предполагают первоначальную фиксацию в смеси формалина с бромистым аммоминием , либо в смеси спирта и аммиака. Используется также хлороформ, двухромовокислый калий, азотная кислота.

В дальнейшем кусочки мозга заливают в парафиновые блоки с помощью которых изготавливают микросрезы толщиной до 120 мкм. Готовые срезы наклеивают на предметное стекло и приступают к окраске. Осаждение солей металлов на клеточных мембранах делает их видимыми. Применяют также метод замороженных срезов, высушивания. Препараты можно окрашивать гематоксилином , эозином , пикрофуксином , хромовой кислотой , тионином , толуидиновым синим , крезиловым фиолетовым , галлоцианином , серебром , свинцом , золотом , молибденом , осмиевой кислотой .

Домашнее задание 2-й лекции.

1. Дайте схематическое изображение морфологических типов нейронов, подпишите составляющие элементы, и укажите структурную принадлежность данных типов.

2. Зарисуйте схему центральной части фронтального среза головы и обозначьте защитные структуры головного мозга.

ЛЕКЦИЯ О РАЗВИТИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Филогенез – это постепенное развитие форм органического мира в процессе эволюции.

Простейшие одноклеточные не имеют нервных систем, поэтому все их реакции являются результатом деятельности одной клетки. У многоклеточных появляются отдельные нервные клетки, задача которых быстро распознать угрожающий внешний фактор и передать сигнал тем клеткам, которые могут защитить организм (мышечные, стрекательные, прочие). Такой тип нервной системы называется диффузным или сетевидным. Она способна воспринимать раздражение любых участков тела и посылать импульсы другим клеткам. Появление в эволюции диффузной нервной системы давало животным преимущество в борьбе за выживание, так как такие животные быстрее спасались от хищников и быстрее охотились сами.

С течением времени наблюдалась концентрация - рассеянные нервные клетки стали располагаться ближе друг к другу, возникали узлы и общие тракты, в результате этого сформировался узловой тип нервной системы. Узловая нервная система – это такая система нервных клеток, которая характеризуется их концентрацией в центры (узлы) с отходящими нервными стволами. Посегментно расположенные ганглии служат центрами иннервации соответствующих сегментов тела у животных. В головном конце тела располагаются надглоточные крупные узлы – прообраз головного мозга позвоночных животных.

Следующий этап состоит в том, что нейроны сгруппированы не только в отдельные нервные узлы, но даже в продолговатый непрерывный нервный тяж – внутри которого имеется полость – это трубчатая нервная система .

Нервная трубка характерна для хордовых – у нее выделяют два отдела: головной и спинной. Из туловищного отдела выходят многочисленные корешки (у человека это корешки спинномозговых нервов).

В соответствии с метамерностью тела хордовых животных единая трубчатая нервная система состоит из ряда однотипных повторяющихся структур, или сегментов.

В головном конце нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органов чувств сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, но претерпевает изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг.

Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга, причем появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже существующие центры спинного мозга. В головном отделе нервной трубки (головном мозге) возникали новые вспомогательные нейроны и передний отдел трубки разрастался (цефализация ). Более старые н6ервные центры, сформировавшиеся на ранних этапах эволюции, не исчезают, а сохраняются, занимая подчиненное положение по отношению к более новым.

Далее в прогрессивном развитии организма шло количественное изменение: общий рост нервной трубки. Однако, было приобретено и новое качество - полушария переднего мозга и развитие коры, где возникают новые регуляторные центры, подчиняющие себе нервные центры низшего порядка, координируют их деятельность, объединяя нервную систему в структурное и функциональное целое. Такой процесс был назван кортиколизацией функций.

Параллельно с развитием конечного мозга шло развитие (усложнение и дифференцировка) всех других отделов мозга, перестройка восходящих и нисходящих нервных трактов. В спинном мозге формировались два небольших утолщения (шейное и поясничное). Эти два утолщения содержат нейроны, функции которых управление конечностями, причем шейное утолщение более мощное.

Эволюция головного мозга проявилась в развитии и совершенствовании рецепторного аппарата, усовершенствовании механизмов приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ, кортиколизации функций.

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Онтогенез – это постепенное развитие организма или его части от момента зарождения до смерти.

Нервная система человека развивается из эктодермы в дорсальном отделе туловища зародыша, где эктодермальные клетки образуют нервную (медуллярную) пластинку. Медуллярная пластинка сначала однослойная, позже в ней появляются спонгиобласты (предшественники нейроглии) и нейробласты (предшественники нейронов). Эти клетки делятся, нервная пластинка разрастается. В боковых ее частях деление происходит более интенсивно, поэтому она прогибается, на ней появляются валики, в результате чего нервная пластинка становится нервным желобком , в дальнейшем валики смыкаются и появляется нервная трубка , после сращения валиков нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму.

Медуллярная (нервная) трубка в период замыкания состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя нервной трубки развивается эпендимная выстилка центрального канала, из среднего слоя развивается серое вещество, из наружного - белое.

Нервная трубка растет в длину, в ширину, кроме этого некоторые клетки выселяются (клетки зачатков глаз).

Уже у 4-х недельного эмбриона есть головной «пузырный» мозг. На первом этапе головной мозг состоит из трех пузырей (ромбовидный, средний, передний мозг). В дальнейшем, после дифференцировки переднего и ромбовидного пузырей выделяется пять пузырей (конечный мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг).

Спинной мозг плода в первые 3 месяца внутриутробного развития по длине равен позвоночному каналу, однако, позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг, в результате чего формируется «конский хвост». «Конский хвост» – представляет собой совокупность спинномозговых нервов, соединяющих сегменты спинного мозга с соответствующими им межпозвонковыми отверстиями.

Нервная трубка у четырехнедельного эмбриона, характеризуется не только наличием пузырей, но и изгибами в сагиттальной плоскости – эти изгибы служат границами отделов мозга: часть изгибов обращены вентрально, а часть - дорсально. Пятипузырный головной мозг характеризуется разрастанием отделов латерально (например: из промежуточного головного мозга латерально выпячиваются глазничные пузырьки).

Рассмотренный путь развития влияет на рисунок центрального мозгового канала: в ЦНС центральный спинномозговой канал соединяется системой желудочков головного мозга.

К моменту рождения в ЦНС имеется головной мозг с отделами: продолговатый мозг, Варолиев мост, мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и передний мозг.

Передний мозг содержит первый и второй мозговые желудочки . Между буграми таламуса в промежуточном мозге располагается третий желудочек, который через Сильвиев водопровод соединяется с четвертым желудочком, расположенным между мостом, продолговатым мозгом и мозжечком.

Домашнее задание 3-й лекции

1. Дайте схематическое изображение основных типов нервной системы в эволюции и приведите примеры животных, имеющих соответствующую организацию.

2. Зарисуйте схематические изображения ЦНС человека на последовательных этапах эмбриогенеза, указав сроки и размеры эмбриона, и обозначьте формирующиеся структуры.

ЛЕКЦИЯ О СПИННОМ МОЗГЕ

Спинной мозг взрослого человека – это цилиндрический тяж, длиной 40-45 см, массой около 34-38 г и диаметром 1.5 см, расположенный в спинномозговом канале позвоночника на протяжении от большого затылочного отверстия черепа до второго поясничного позвонка, далее продолжается в виде конского хвоста, заканчивается терминальной (концевой) нитью.

Конский хвост состоит из спинномозговых нервов, лежащих ниже первого поясничного сегмента спинного мозга. Концевая (терминальная) нить образована только оболочками спинного мозга.

У спинного мозга имеются два утолщения :

1. шейное (от II шейного до II грудного позвонка),

2. поясничное (от X грудного до I поясничного позвонка), переходящее в мозговой конус.

В этих зонах число нервных клеток увеличено в связи с тем, что здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности.

В вентральной части спинного мозга располагается передняя срединная щель, сзади - задняя срединная борозда, а по бокам - передние и задние боковые борозды. Борозды делят каждую половинку спинного мозга на три кнатика.

Из боковых борозд выходит двойной ряд пучков нервных волокон – корешков спинномозговых нервов (СМН). Передний корешок образуется аксонами двигательных нейронов передних рогов серого вещества спинного мозга. Задний корешок образован аксонами чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев.

В спинном мозге выделяют 31 сегмент:

§ 8 шейных (сегменты С 1 -С 8),

§ 12 грудных (сегменты Т 1 -Т 12),

§ 5 поясничных (сегменты L 1 -L 5),

§ 5 крестцовых (сегменты S 1 -S 5),

§ 1 копчиковый (сегменты Со 1).

Количество сегментов не совпадают с количеством позвонков.

От спинного мозга отходят 31 пара СМН, то есть 124 корешка. Счет идет следующим образом: в спинном мозге 31 сегмент (62 спинномозговых нерва), каждый нерв состоит из двух корешков (124).

Таким образом, сегмент спинного мозга – это его часть с отходящими от него двумя СМН (или четырьмя корешками).

Начиная с четырех месяцев внутриутробного развития человека позвоночник обгоняет в росте спинной мозг. Этот процесс заканчивается вместе с ростом человека и в результате спинной мозг заканчивается на уровне второго поясничного позвонка, соответственно первый грудной сегмент лежит на уровне седьмого шейного позвонка, первый поясничный сегмент - на уровне десятого грудного позвонка, первый крестцовый сегмент – на уровне первого поясничного позвонка, первый шейный сегмент находится между первым шейным позвонком и черепом.

На поперечном разрезе спинного мозга видно и серое и белое вещество. В центре спинного мозга проходит центральный канал, остаток просвета нервной трубки.

СТРОЕНИЕ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА

На горизонтальном разрезе спинного мозга серое вещество по форме напоминает букву «Н» или бабочку. Здесь выделяют передние, задние и боковые рога.

Боковые рога имеются только с первого грудного по третий поясничный сегмент, в них лежат тела преганглионарных симпатических нейронов. В шейных сегментах и верхних грудных сегментах между передними рогами имеются тонкие перекладины серого вещества – сетчатое образование спинного мозга.

Передние рога содержат тела двигательных нейронов – аксоны, которые выходя из передней латеральной борозды образуют передние корешки.

Задние рога содержат тела вставочных нейронов. На верхушках задних рогов различают студенистое вещество , которое состоит из тел вставочных нейронов, соединяющих своими отростками различные сегменты спинного мозга.

СТРОЕНИЕ БЕЛОГО ВЕЩЕСТВА

Белое вещество– образовано миелинизированными отростками нейронов – афферентными (восходящими) и эфферентными (нисходящими). Эти волокна образуют проводящий аппарат спинного мозга. С каждой стороны белое вещество делится на три канатика (задний, боковой, передний).

Похожая информация.

Частная физиология центральной нервной системы — раздел , изучающий функции структур головного и спинного мозга, а также механизмы их осуществления.

К методам исследования функций центральной нервной системы относятся нижеперечисленные.

Электроэнцефалография — метод регистрации биопотенциалов, генерируемых головного мозга, при отведении их от поверхности кожи головы. Величина таких биопотенциалов составляет 1-300 мкВ. Они отводятся с помощью электродов, накладываемых на поверхность кожи головы в стандартных точках, над всеми долями мозга и некоторыми их областями. Биопотенциалы подаются на вход прибора электроэнцефалографа, который их усиливает и регистрирует в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ) — графической кривой непрерывных изменений (волн) биопотенциалов мозга. Частота и амплитуда электроэнцефалографических волн отражают уровень активности нервных центров. С учетом величин амплитуды и частоты волн выделяют четыре основных ритма ЭЭГ (рис. 1).

Альфа-ритм имеет частоту 8-13 Гц и амплитуду 30- 70 мкВ. Это относительно регулярный, синхронизированный ритм, регистрируемый у человека, находящегося в состоянии бодрствования и покоя. Он выявляется приблизительно у 90% людей, находящихся в спокойной обстановке, при максимальном расслаблении мышц, с закрытыми глазами или в темноте. Альфа-ритм наиболее выражен в затылочных и теменных долях мозга.

Бета-ритм характеризуется нерегулярными волнами с частотой 14-35 Гц и амплитудой 15-20 мкВ. Этот ритм регистрируется у бодрствующего человека в лобных и теменных областях , при открытии глаз, действии звука, света, обращении к испытуемому, выполнении им физических действий. Он свидетельствует о переходе нервных процессов к более активному, деятельному состоянию и повышению функциональной активности мозга. Смену альфа-ритма или других электроэнцефалографических ритмов мозга на бета-ритм называют реакцией десинхронизации, или активации.

Рис. 1. Схема основных ритмов биопотенциалов головного мозга (ЭЭГ) человека: а — ритмы, регистрируемые с поверхности кожи головы в покос; 6 — действие света вызывает реакцию десинхронизации (смену α-ритма на β-ритм)

Тета-ритм имеет частоту 4-7 Гц и амплитуду до 150 мкВ. Он проявляется при поздних стадиях засыпания человека и развитии наркоза.

Дельта-ритм характеризуется частотой 0,5-3,5 Гц и большой (до 300 мкВ) амплитудой воли. Он регистрируется над всей поверхностью мозга во время глубокого сна или наркоза.

Основную роль в происхождении ЭЭГ отводят постсинаптическим потенциалам . Считается, что на характер ЭЭГ-ритмов оказывает наибольшее влияние ритмическая активность пейсмекерных нейронов и ретикулярной формации ствола мозга. При этом таламус индуцирует в коре высокочастотные, а ретикулярная формация ствола мозга — низкочастотные ритмы (тета и дельта).

Метод ЭЭГ широко используется для регистрации нейронной активности в состояниях сна и бодрствования; для выявления очагов повышенной активности в мозге, например при эпилепсии; для исследования влияния лекарственных и наркотических веществ и решения других задач.

Метод вызванных потенциалов позволяет регистрировать изменение электрических потенциалов коры и других структур мозга, вызываемых стимуляцией различных рецепторных полей или проводящих путей, связанных с этими структурами мозга. Возникающие в ответ на одномоментное раздражение биопотенциалы коры носят волнообразный характер, длятся до 300 мс. Для выделения вызванных потенциалов из спонтанных электроэнцефалогических волн применяют сложную компьютерную обработку ЭЭГ. Эта методика используется в эксперименте и в клинике для определения функционального состояния рецепторной, проводниковой и центральной частей сенсорных систем.

Микроэлектродный метод позволяет с помощью тончайших электродов, вводимых в клетку или подводимых к нейронам, расположенным в определенной области мозга, регистрировать клеточную или внеклеточную электрическую активность , а также оказывать на них воздействие электрическими токами.

Стереотаксический метод позволяет вводить в заданные структуры мозга зонды, электроды с лечебной и диагностической целью. Их введение осуществляется с учетом трехмерных пространственных координат расположения интересующей структуры мозга, которые описаны в стереотаксических атласах. В атласах указывается под каким углом и на какую глубину относительно характерных анатомических точек черепа должны вводиться электрод или зонд для достижения интересующей структуры мозга. При этом голова больного фиксируется в специальном держателе.

Метод раздражения. Раздражение различных структур мозга чаще всего проводится с помощью слабого электрического тока. Такое раздражение легко дозируется, не вызывает повреждений нервных клеток и может наноситься многократно. В качестве раздражителей используются также различные биологически активные вещества.

Методы перерезок, экстирпации (удаления) и функциональной блокады нервных структур. Удаление структур мозга и их перерезки широко использовались в эксперименте в начальный период накопления знаний о мозге. В настоящее время сведения о физиологической роли различных структур ЦНС пополняются клиническими наблюдениями за изменением состояния функций мозга или других органов у больных, подвергшихся удалению или разрушению отдельных структур нервной системы (при опухолях, кровоизлияниях, травмах).

При функциональной блокаде производят временное выключение функций нервных структур путем введения веществ тормозного действия, воздействий специальных электрических токов, охлаждения.

Реоэнцефалография. Представляет собой методику исследования пульсовых изменений кровенаполнения мозговых сосудов. Она основана на измерении сопротивления нервной ткани электрическому току, которое зависит от степени их кровенаполнения.

Эхоэнцефалография. Позволяет определять локализацию и размеры уплотнений и полостей в мозге и костях черепной коробки. Эта методика основывается на регистрации ультразвуковых волн, отраженных от тканей головы.

Методы компьютерной томографии (визуализации). Основаны на регистрации сигналов от проникших в ткани мозга короткоживущих изотопов с помощью магниторезонансной, позитронно-эмиссионной томографии и регистрации поглощения проходящих через ткани рентгеновских лучей. Обеспечивают получение четкого послойного и трехмерного изображения структур мозга.

Методы исследования условных рефлексов и поведенческих реакций. Позволяют изучать интегративные функции высших отделов мозга. Эти методы подробнее рассмотрены в разделе интегративные функции мозга.

Современные методы исследования

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — регистрация электромагнитных волн, возникающих в коре головного мозга при быстром изменении потенциалов корковых полей.

Магнитоэнцефалография (МЭГ) — регистрация магнитных полей в коре головного мозга; преимущество МЭГ над ЭЭГ связано с тем, что МЭГ не испытывает искажений от тканей, покрывающих мозг, не требует индифферентного электрода и отражает только источники активности, параллельные черепу.

Позитивно-эмиссионная томография (ПЭТ) — метод, позволяющий с помощью соответствующих изотопов, введенных в кровь, оценить структуры мозга, а по скорости их перемещения — функциональную активность нервной ткани.

Магнитно-резонансная томография (МРТ) — основана на том, что различные вещества, обладающие парамагнитными свойствами, способны в магнитном ноле поляризоваться и резонировать с ним.

Термоэнцефалоскопия — измеряет локальный метаболизм и кровоток мозга по его теплопродукции (недостатком его является то, что он требует открытой поверхности мозга, применяется в нейрохирургии).

Методы выявление элементов нервной, жировой. Эластических структур. Гистохимия.

Окрашивание нервной ткани При морфологических исследованиях нервной ткани на светооптическом уровне применяют большое количество методов окрашивания, многие из которых модифицированы. Чаще всего это избирательные (элективные) методы, используемые для выявления одного или двух элементов. С определенной целью применяют комбинированные методы.

ФИКСАЦИЯ При изучении нервной ткани из простых фиксаторов наиболее часто используют 10 - 20 % раствор формальдегида и 96 % и 100 % спирт, из фиксирующих смесей - сулему и пиридин. Существуют также специфические фиксаторы, применяющиеся только при исследовании элементов нервной ткани.

Фиксирующая смесь Рамон-и-Кахаля (для выявления глии):

нейтральный формалин 15 мл бромид аммония 20 г

дистиллированная вода 85 мл

Смесь применяют для серебрения глии по Рамон-и-Кахалю -Хортеге. Продолжительность фиксации тонких (до 1,5 см) кусочков материала 2 - 15 дней. Промывание в проточной воде.

Фиксирующая смесь Рамон-и-Кахаля (для выявления нейро-фибрилл):

пиридин 40 мл? 96 % спирт 30 мл

Продолжительность фиксации 2 ч. Промывание в проточной воде в течение 1 ч.

ОБЕЗВОЖИВАНИЕ

Особенностью обработки нервной ткани является ее тщательное обезвоживание. Для обезвоживания кусочков толщиной 5 -б мм используют следующую схему:

50 % спирт 2 ч

70 % спирт 6 ч

80 % спирт 6 ч

96 % спирт 6 ч

100 % спирт I 6 ч

100% спирт II 6 ч

Продолжительность обезвоживания 32 ч

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАЛИВКИ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервную ткань для гистологического исследования заливают в парафин, целлоидин и желатин. Методика заливки в парафин и целлоидин никаких особенностей обработки нервной ткани на этой стадии нет.

Заливка в желатин по Снесареву Метод пригоден для эмбриологических исследований. Преимущество его заключается в том, что он не вызывает сморщивания материала. Рекомендуется для выявления тонкой межклеточной структуры соединительной ткани, а также для некоторых цитологических исследований.

Для заливки берут бесцветный прозрачный пищевой желатин и вначале из него готовят 25 % раствор. Для этого мелко нарезают нужное количество желатина, насыпают в широкогорлую банку и ставят в термостат при 37 °С до растворения. После этого часть приготовленного желатина разводят пополам теплым 1 % раствором фенола (карболовой кислоты) и таким образом получают 12,5 % раствор. Растворы желатина лучше готовить в небольших количествах по мере надобности. После фиксации тщательно промытый материал переносят в 12,5 % раствор желатина, где держат в зависимости от величины кусочков от 1 - 2 ч до 1 - 2 сут, затем на такое же время переносят в 25 % раствор желатина при 37 °С. После заливки следуют быстрое охлаждение в холодильнике и уплотнение в 5- 10 % формалине. Блоки режут только на замораживающем микротоме.

Гистохимия , раздел гистологии, изучающий химические свойства тканей животных и растений. Задача Г. - выяснение особенностей обмена веществ в тканевых клетках (см. Клетка) и межуточных средах. Она изучает изменения свойств клеток в процессе развития, связи между работой, метаболизмом и обновлением зрелых клеток и тканей. Основной принцип гистохимических методик - связывание определённого химического компонента клеток с красителем или образование окраски в процессе реакции. Ряд методов (цитофотометрия, люминесцентная и интерференционная микроскопия) исходит из физических свойств веществ. С помощью разных гистохимических методов можно определить локализацию и количество многих веществ в ткани, их метаболизм (тканевая авторадиография), связи с субмикроскопической структурой (электронная Г.), активность ферментов. Перспективным направлением является также иммуногистохимия. Наиболее точные гистохимические методы, позволяющие исследовать структуры клетки, называют цитохимическими (см. Цитохимия).

Первые специальные гистохимические исследования принадлежат французскому учёному Ф. Распайлю (1825-34). Интенсивно Г. стала развиваться с 40-х гг. 20 в., когда появились надёжные методы определения в клетке белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов, некоторых неорганических компонентов. С помощью гистохимических методик удалось, например, впервые показать связь изменений количества РНК с синтезом белка и постоянство содержания ДНК в хромосомном наборе.

4. Виды микроскопии.

Методы световой микроскопии
Методы световой микроскопии (освещения и наблюдения). Методы микроскопии выбираются (и обеспечиваются конструктивно) в зависимости от характера и свойств изучаемых объектов, так как последние, как отмечалось выше, влияют на контрастность изображения.

Метод светлого поля и его разновидности
Метод светлого поля в проходящем свете применяется при изучении прозрачных препаратов с включенными в них абсорбирующими (поглощающими свет) частицами и деталями. Это могут быть, например, тонкие окрашенные срезы животных и растительных тканей, тонкие шлифы минералов и т. д.

Метод темного поля и его разновидности
Используют специальный конденсор, выделяющий контрастирующие структуры не окрашенного материала. При этом лучи от осветителя падают на препарат под косым углом, и объект исследования проявляется освещенным в темном поле..

Метод фазового контраста
При прохождении света через окрашенные объекты изменяется амплитуда световой волны, а при прохождении света через неокрашенные - фаза световой волны, что и используют для получения высоко контрастного изображения.

Поляризационная микроскопия
Поляризационная микроскопия позволяет изучать ультраструктурную организацию тканевых компонентов на основе анализа анизотропии и/или двойного лучепреломления

Метод интерференционного контраста
Метод интерференционного контраста (интерференционная микроскопия) состоит в том, что каждый луч раздваивается, входя в микроскоп. Один из полученных лучей направляется сквозь наблюдаемую частицу, другой - мимо неё по той же или дополнительной оптической ветви микроскопа. В окулярной части микроскопа оба луча вновь соединяются и интерферируют между собой. Один из лучей, проходя через объект, запаздывает по фазе (приобретает разность хода по сравнению со вторым лучом). Величина этого запаздывания измеряется компенсатором

Метод исследования в свете люминесценции
Метод исследования в свете люминесценции (люминесцентная микроскопия, или флуоресцентная микроскопия) состоит в наблюдении под микроскопом зелено-оранжевого свечения микрообъектов, которое возникает при их освещении сине-фиолетовым светом или не видимыми глазом ультрафиолетовыми лучами.

Ультрафиолетовая микроскопия . Основана на применении ультрафиолетовых лучей с длиной волны менее 380 нм, что позволяет увеличить разрешающую способность объективов с 0,2...0,3 мкм до 0,11 мкм. Требует применения специальных ультрафиолетовых микроскопов, в которых используются ультрафиолетовые осветители, кварцевая оптика и преобразователи ультрафиолетовых лучей в видимую часть спектра. Многие вещества, входящие в состав клеток (например, нуклеиновые кислоты), избирательно поглощают ультрафиолетовые лучи, что используется для определения количества этих веществ в клетке.

Гистологический препарат является основным объектом изучения.

Он должен быть тонким (5-10 мкм), прозрачным, легко пропускать пучок света и может представлять собой тонкий срез органа, тотальный препарат (напр., мягкая мозговая оболочка), отпечаток органа (напр., отпечаток печени или селезенки), мазок (напр., мазок крови или костного мозга), пленку из ткани (рыхлая соединительная ткань).

Классическим и основным объектом исследования в гистологии продолжает оставаться фиксированный и окрашенный срез ткани или органа.

Процесс изготовления гистологического препарата включает следующие основные этапы:

1) взятие материала и его фиксация;

2) уплотнение материала;

3) изготовление срезов;

4) окрашивание срезов;

5)заключение срезов в бальзам или другие прозрачные среды (полистирол, целлоидин).

Фиксация микропрепарата

Фиксация заключается в том, что взятый из органа маленький кусочек (3-5 мм) погружают в фиксатор (формалин, 70 0 спирт и др.). Фиксация предотвращает процессы разложения и тем самым способствует сохранению целостности структур, коагуляции белков и прекращению жизнедеятельности, а структуры становятся мертвыми, фиксированными.

Уплотнение микропрепарата

Для уплотнения кусочков применяют различные вещества, чаще всего парафин, целлоидин, органические смолы. Залитые в уплотняющие среды кусочки приобретают пластичность, необходимую для приготовления из них тонких срезов.

Изготовление срезов

Приготовление срезов толщиной от 5 до 50 мкм производят на специальных аппаратах – микротомах.

Окрашивание срезов

Окрашивание срезов применяют для увеличения контрастности отдельных гистологических структур при рассматривании их в микроскопах. Методы окрашивания гистологических срезов очень разнообразны. При обработке срезов красителями происходят сложные химические и физические процессы.

Гистологические красители подразделяют на кислые, основные и нейтральные.

Структуры, хорошо окрашивающиеся кислыми красителями, называются оксифильными , а окрашивающиеся основными красителями – базофильными. Структуры, воспринимающие как кислые, так и основные красители, являются гетерофильными или нейрофильными . Наиболее часто употребляемые красители – гематоксилин и эозин. Гематоксилин окрашивает ядра клеток в фиолетовый цвет, эозин – кислый краситель, окрашивающий цитоплазму в розово-желтый цвет. Окрашенные препараты далее обезвоживают в спиртах возрастающей крепости и просветляют в ксилоле.

Для длительного хранения гистологический срез заключают между предметным и покровным стеклами в бальзам или другие вещества. Готовый гистологический препарат может хранится много лет и быть использован для изучения под микроскопом.

Методы выявления элементов нервной и эластической тканей.

Гистохимия.

Гистохимия , раздел гистологии, изучающий химические свойства тканей животных и растений.

Задача Г. - выяснение особенностей обмена веществ в тканевых клетках (см. Клетка) и межуточных средах. Она изучает изменения свойств клеток в процессе развития, связи между работой, метаболизмом и обновлением зрелых клеток и тканей. Основной принцип гистохимических методик - связывание определённого химического компонента клеток с красителем или образование окраски в процессе реакции. Ряд методов (цитофотометрия, люминесцентная и интерференционная микроскопия) исходит из физических свойств веществ. С помощью разных гистохимических методов можно определить локализацию и количество многих веществ в ткани, их метаболизм (тканевая авторадиография), связи с субмикроскопической структурой (электронная Г.), активность ферментов. Перспективным направлением является также иммуногистохимия. Наиболее точные гистохимические методы, позволяющие исследовать структуры клетки, называют цитохимическими (см. Цитохимия).

Установление научного факта о роли головного мозга как органа психической деятельности можно без сомнения считать важнейшим научным открытием человечества. Доказательства того, что психическая деятельность является проявлением функциональной активности мозга и, особенно, коры больших полушарий, базируются на различных анатомических знаниях, данных эмбриологии, физиологии, патологической анатомии и гистологии, а также многолетних клинических наблюдениях.

Мозг как орган психической деятельности в настоящее время стал сосредоточением научных интересов ряда дисциплин. Если раньше теории функционирования нервной системы основывались на чисто механистических представлениях, то в настоящее время головной мозг рассматривается как сложнейшее устройство интегрального типа, обеспечивающее взаимодействие различных структур нервной системы для обеспечения максимальной адаптации человека как единого целого к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Проблема изучения материального субстрата психической деятельности, в течение длительного времени находившаяся на острие многих научных и общефилософских течений, до сих пор продолжает вызывать огромный теоретический и практический интерес. Появление новых высокоинформативных методов изучения структуры и функции нервной системы, включая молекулярный уровень исследования, а также развитие психологических представлений о системной организации психической деятельности человека стратегически определили прогресс этого направления.

Использование новых методик изучения функционального предназначения различных нервных структур для максимально точной топической диагностики их поражений явилось мощным импульсом к пересмотру основных представлений о морфологических субстратах психологических процессов и объяснения особенностей психической деятельности человека.

Современные методы изучения структурно-функциональной организации нервной системы можно разделить па морфологические, клинические и экспериментальные, хотя данная классификация является достаточно условной.

I. Морфологические методы изучения нервной системы включают следующие.

1. Нейрогистологические методы. С помощью специальных технологий изготавливают срезы тканей и производят их окраску различными красителями. Для изучения нервных структур используют микроскопическую световую и люминисцентную технику.
2. Электронная микроскопия. Для этого изготавливают ультратонкие срезы, окрашивают по специальным методикам и рассматривают составные части нервных клеток и внутриклеточных структур при больших увеличениях.
3. Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия. Этот метод основан на регистрации флуоресценции в фокусе лазерного луча, что позволяет создать трехмерную реконструкцию некоторых структур, в том числе отдельных нейронов.
4. Исследование культуры клеток. В искусственных средах культивируют одну или несколько популяций нервных клеток. Переживающие ткани и клеточные культуры мозга выращивают на специальных средах, изменяя соотношение тех или иных веществ, используя разнообразные тканевые гормоны. Это исследование позволяет изучить строение и механизмы активности отдельных нервных клеток и их отростков, значение их глиального и сосудистого окружения и т.д.
5. Нейрогистохимические методы. Они основаны на использовании специальных маркеров, таких как пероксидаза хрена, люциферовый желтый и др. Например, пероксидаза хрена после искусственного введения активно поглощается отростками нейрона и транспортируется в тело клетки. Это позволяет установить межнейронные связи изучаемых структур.
6. Радиоавтография. Используя радиоактивную метку, прижизненно наблюдают ее перемещение в структуре нейрона. Метка может быть связана с разнообразными веществами (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды, олигопептиды и т.д.). Тела нейронов поглощают радиоактивное вещество и транспортируют его по своим аксонам. Этим методом определяют не только локализацию нервных структур, но и их активность.
7. Использование моноклональных антител. Данный метод позволяет выявлять строго определенные группы нейронов по образуемому ими медиатору. В результате развития реакции антиген – антитело возникает возможность зафиксировать состояние нервной ткани в момент гибели клетки и тем самым составить представление о прижизненной организации мозга.

II. Клинические методы изучения нервной системы включают следующие.

1. Компьютерная и магнитно-резонансная томография мозга. Данные методы позволяют выяснить особенности анатомической организации спинного и головного мозга, оценить локальные участки их повреждения.
2. Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на введении в мозговой кровоток позитронизлучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге обрабатываются в виде трехмерной реконструкции мозга и в зависимости от распределения кровотока позволяют судить об интенсивности обмена веществ и функциональной активности областей мозга, а также дают возможность прижизненного картирования активных структур мозга.
3. Электроэнцефалография (ЭЭГ). Метод основан на записи суммарной активности клеток коры головного мозга, которая осуществляется с помощью электродов, размещенных на поверхности кожи головы.
4. Электрокортикография и электросубкортикография. С помощью данных методов регистрируют электрические явления подкорковых и корковых структур – микроэлектроды вводят в определенные зоны коры полушарий большого мозга и в подкорковые ядра. Эти методы, в отличие от ЭЭГ, позволяют оценить функциональное состояние отдельных клеток, а не степень активности целой группы нейронов, уточнить локализацию и специализацию той или иной нервной клетки. Они могут использоваться во время проведения оперативных вмешательств на головном мозге.
5. Реоэнцефалография (РЭГ). Это метод исследования степени кровенаполнения сосудов головного мозга, позволяющий косвенно судить о функциональной активности его различных отделов.

III. Экспериментальные методы изучения нервной системы включают следующие.

1. Метод разрушения нервной ткани. Данный метод используется для установления функций исследуемых структур. Он осуществляется с помощью нейрохирургических пересечений нервных структур на необходимом уровне или разрушения необходимых структур с помощью электродов и микроэлектродов при пропускании через них электрического тока.
2. Метод экстирпации. У животного хирургическим путем удаляют определенные участки нервной ткани, отмечая происходящие преобразования после их удаления скальпелем или химического воздействия веществами, способными вызывать избирательную гибель нервных клеток. К этой же группе методов можно отнести клинические наблюдения при различных повреждениях нервных структур в результате травм (военных и бытовых).
3. Метод нейронной активности. Он основан на записи с помощью внутриклеточного электрода электрической активности изучаемой нервной клетки.
4. Метод раздражения. Он основан на раздражении электрическим током или химическими веществами различных структур нервной системы, в связи с чем различают:
- а) раздражение рецепторов и определение структур центральной нервной системы, в которых возникает возбуждение;
- б) раздражение зон центральной нервной системы и наблюдение за ответной реакцией (опыт Сеченова).
- в) стереотаксическую электростимуляцию – раздражение определенных ядер центральной нервной системы с использованием микроэлектродов и регистрацией происходящих изменений. Этим методом была выявлена соматотония коры и составлена карта двигательной зоны коры больших полушарий.

Необходимо понимать, что ни один из указанных методов не может в полной мере объяснить всех особенностей строения и функционирования различных структур нервной системы. Только интеграция результатов самых разнообразных исследований, рассматривающая нервные структуры от уровня целостной системы до данных молекулярно-биохимических и биофизических исследований, способна разрешить встающие перед исследователем вопросы.

Применение специальных форм анализа психических процессов при нарушениях различных структур мозга позволило вплотную подойти к пониманию внутренней психофизиологической сущности восприятия, эмоций, мышления, памяти, речи и т.д.

Тесная связь функциональной анатомии с такими областями медицинских и психологических знаний, как неврология, логопедия, специальная психология и др., позволяет решать насущные проблемы теоретической, клинической медицины и психологии.

Краткий исторический экскурс. Первые попытки решения вопросов соотношения между структурной организацией человеческого организма и пониманием особенностей протекания психических процессов проводились в рамках существующих философских и религиозных воззрений и сводились к поиску органа, которому можно было бы приписать роль "вместилища" психики. Многочисленные ошибочные гипотезы локализации психических функций выдвигались учеными Древней Греции. Наиболее ранние представления сводились к тому, что ответственным за реализацию психических функций является все тело. Позднее стали считать, что главным фактором телесной и психической жизни служит система кровообращения. В древнегреческом учении особое значение отводилось "пневме" как особому тончайшему веществу, циркулирующему по кровеносным сосудам и выполняющему функцию основного субстрата психики.

Следует отметить, что наряду с гуморальной гипотезой психических функций (от греч. humor – жидкость) существовали и другие. Так, указания на то, что мозг есть орган ощущения и мысли, принадлежат древнегреческому врачу Алкмеону Кротонскому (VI в. до н.э.), который пришел к подобному выводу в результате хирургических операций и наблюдений за поведением больных. В частности, он утверждал, что ощущение возникает благодаря особому строению периферических чувствующих аппаратов, которые имеют прямую связь с мозгом.

Следует назвать основных ученых, пытавшихся понять тайны психической деятельности человека.

Пифагор (570–490 гг. до н.э.) – философ и основатель учения о бессмертии души и ее переселении из тела в тело в конце физической жизни. Он соотносил функцию разума с мозгом, а вместилищем души считал сердце.

Гиппократ (около 460 года до н.э. – около 370 г. до н.э.) считал, что мозг является большой губчатой железой и органом, участвующим в обеспечении психических функций. Позднее он создал учение о четырех жидкостях (крови, слизи, черной и желтой желчи), сочетание которых определяет здоровье и психические особенности человека. Чувства и страсти он связывал с сердцем.

Аристотель (384–322 гг. до н.э.) сформулировал учение об "общем чувствилище". Его суть состояла в том, что для восприятия образов существуют органы чувств и центральный орган – мозг, который одновременно выполняет и роль органа осязания. Органом души у Аристотеля являлось сердце, а мозг рассматривался как железа, выделяющая слизь для охлаждения "теплоты сердца" и крови.

Герофил (335–280 гг. до н.э.) и Эразистрат (304–250 гг. до н.э.) на основании вскрытий стали дифференцировать нервы, ранее не отличаемые от связок и сухожилий, а также обнаружили различия между чувствительными и двигательными нервами. Кроме того, они обратили внимание на различия рельефа коры головного мозга и ошибочно считали, что по количеству извилин люди отличаются по умственным способностям.

Клавдий Гален (129–210 гг. н.э.) считал, что мыслительные процессы связаны с жидкостью желудочков мозга, а также с сердцем и печенью. Он представлял нервную систему в виде ветвистого ствола, каждая из ветвей которого живет самостоятельной жизнью.

Андреас Везалий (1514–1564) – реформатор анатомии, достаточно подробно изучил строение головного мозга и пришел к выводу, что материальным субстратом психических процессов является вещество мозга, а не желудочковая система.

Р. Декарт (1596–1650), занимавшийся математическими и физиологическими исследованиями, разработал понятие о рефлексе. По его представлениям, взаимодействие организма с окружающим миром опосредуется нервной системой, состоящей из мозга (как центра) и "нервных трубок", расходящихся от него. По его представлениям душа локализовалась в шишковидной железе, которая улавливала малейшие движения живых духов и под воздействием впечатлений направляла их к мышцам. Следовательно, действия внешних стимулов признавались приоритетными в качестве причины двигательных актов.

В XVII–XVTTI вв. стали широко практиковаться экспериментальные методы исследования функционального предназначения структур мозга, основанные на удалении отдельных его участков. Они значительно продвинули представления о связи психических процессов с их возможным материальным носителем. Так, английский анатом Т. Уиллис (1621–1675) первым указал на роль "серой материи" (коры головного мозга) как носителя животного "духа". "Белая материя" мозга (белое вещество), по его мнению, обеспечивает доставку "духа" к другим частям тела, снабжая их ощущениями и движением. Ему принадлежит одно из первых мнений относительно объединительной роли мозолистого тела в работе двух полушарий.

К числу наиболее известных относятся исследования крупнейшего анатома начала XIX в. Ф. Галля (1758–1828). Он впервые описал различия между серым и белым веществом, высказал предположение, что умственные и психические способности человека связаны с отдельными, ограниченными участками мозга, которые, разрастаясь, образуют внешний рельеф черепа, позволяющий определять индивидуальные различия способностей личности. Ошибочные френологические карты Ф. Галля, представляющие собой необоснованную попытку проекции на череп различных функциональных зон коры большого мозга, скоро были преданы забвению, но они послужили толчком для продолжения работ по изучению роли отдельных извилин.

Труды М. Дакса (1771-1837) и Ж. Б. Буйо (1796-1881), выполненные на основании медицинских наблюдений, были посвящены предположениям о потере речи в результате локальных поражений мозга. Однако только в 1861 г. французский анатом и хирург П. Брока (1824–1880) выступил по этому вопросу на заседании Парижского антропологического общества. Он представил материалы изучения двух больных с потерей речи, обратив внимание на то, что это связано с поражением нижней лобной извилины левого полушария. Тем самым П. Брока заложил основы учения о динамической локализации функций в коре больших полушарий головного мозга.

Наблюдения П. Брока стимулировали целую серию исследований, связанных с раздражением отдельных участков мозга электрическим током. В 1874 г. немецкий ученый К. Вернике (1848–1905) описал клинические случаи у больных с нарушениями понимания обращенной речи, у которых выявлялся очаг поражения в задних отделах верхней височной извилины.

Э. Гитциг (1807–1875), раздражая мозг пациентов с ранениями черепа слабым электрическим током, установил, что эти воздействия на область задней части мозга заставляли двигаться глаза. Он открыл зрительные зоны коры полушарий большого мозга.

Конец XIX в. ознаменовался крупнейшими успехами ученых-локализационистов, полагавших, что ограниченный участок мозга может являться "мозговым центром" какой-либо психической функции. Было установлено, что поражения затылочных долей мозга вызывают нарушения зрительного восприятия, а поражения теменной области – потерю способности правильно выполнять целенаправленное действие. Позднее в коре головного мозга были выделены "центр письма", "центр счета" и др. Одновременно в качестве контраргумента появляются исследования, указывающие на неполноту выпадения тех или иных функций при локальных поражениях мозга, на их связь со степенью общей потери вещества мозга.

Так, английский невролог Д. X. Джексон (1835–1911) на основе динамического подхода обосновал теорию трехуровневой организации деятельности центральной нервной системы. По его представлениям, функция является результатом деятельности сложной "вертикальной" организации: низший уровень представлен стволовыми отделами мозга, средний уровень – чувствительными и двигательными участками коры, а высший – его лобными отделами. Он также высказал предположение, что патологические процессы в мозге проявляются не только выпадением каких-то функций, но и компенсаторной активацией других функций. Таким образом, оценивать расстройство следовало нс только по симптомам выпадения функций, но и по симптомам высвобождения и реципрокной (антагонистичной) активации.

Известный патолог XIX в. Р. Вирхов (1821 – 1902) обосновал целлюлярную теорию патологии, которая послужила стимулом для изучения роли отдельных нервных клеток. В свете целлюлярной теории австрийский ученый Т. Мейнерт (1833–1892) произвел описание отдельных клеток коры головного мозга, приписывая им функцию носителя психических процессов. Киевский анатом В. А. Бец (1834– 1894) в коре передней центральной извилины обнаружил гигантские пирамидные клетки и связал их с выполнением двигательных функций. Испанский гистолог и нейроанатом С. Рамон-и-Кахаль (1852–1934) обосновал нейронную теорию строения нервной системы и показал высокую степень ее сложности и упорядоченности.

Оценка локализации психических функций в ограниченных участках мозга сопровождалась получением обширного материала, на основании которого в 1934 г. немецкий психиатр К. Клейст (1879–1960), изучавший нарушения высших психических функций вследствие военных травм головного мозга, составил локализационную карту мозга. В ней он соотнес отдельные, в том числе и социально обусловленные, функции с деятельностью определенных участков коры.

Большую известность получили научные труды К. Бродмана (1868–1918) о цитоархитектонической карте коры головного мозга, основанные на гистологических исследованиях. Он выделил более 50 участков головного мозга, имеющих различное клеточное строение. Таким образом, в конце XIX в. система научных взглядов на работу мозга сводилась к представлению о нем как о собрании "центров", в которых локализуются различные способности, имеющие самостоятельный характер.

Физиологическое направление в изучении локализации высших психических функций начало зарождаться с середины XIX в. и наибольшее развитие получило в России. Первым критиком теории строгого анатомического локализационизма выступил И. М. Сеченов (1829–1905). Свои взгляды он изложил в книге "Рефлексы головного мозга".

П. Ф. Лесгафт (1837–1909) впервые обосновал возможность направленного воздействия физического воспитания па организм человека для изменения определенных характеристик в сто строении. Благодаря трудам Π. Ф. Лесгафта, основанным на идее единства организма и среды, формы и функции, заложен фундамент функционального направления в анатомии. Π. Ф. Лесгафт был не только выдающимся врачом и анатомом, но и педагогом и психологом. В 1884 г. вышло первое издание его книги "Школьные типы", которое было итогом 20-летнего изучения личности детей и подростков. Им были выделены шесть основных типов школьников и описаны их характерные признаки. В предложенных "школьных типах" Π. Ф. Лесгафт рассматривал личностные характерологические особенности как продукт совокупности внешних социально-психологических факторов среды и индивидуальной предрасположенности. В ряде работ автором были предприняты попытки прогнозирования поведения детей в различные возрастные периоды. С этой книги в России началось развитие такого направления в психологии, как педагогическая психология.

В. М. Бехтерев (1857–1927) – выдающийся отечественный невропатолог и психиатр, внесший значительный вклад в изучение функциональной анатомии головного и спинного мозга. Он существенно расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию. В ходе подготовки научного труда "Проводящие пути головного и спинного мозга" (1894) им был открыт ряд центров головного мозга, в дальнейшем получивших его имя.

Существенный вклад в изучение вопросов нервной деятельности был внесен И. П. Павловым (1849–1936). Он разработал учения о динамической локализации функций, о мозговой изменчивости в пространственной ориентации возбудительных и тормозных процессов. В его работах были сформулированы и обоснованы представления о первой и второй сигнальных системах, разработано понятие о трехуровневой организации анализаторов.

В первой половине XX в. английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) обосновал учение о нейронных контактах – синапсах. Им были проведены опыты по установлению связей между раздражаемыми слабым электротоком зонами моторной коры и реакциями строго определенных мышц противоположной стороны тела. Позднее развитие подобных методических принципов было использовано канадским нейрохирургом В. Пенфилдом (1891–1976), обосновавшим теорию локализации (проекции) на сенсорные и моторные участки коры полушарий различных участков тела человека.

Первые нейропсихологические исследования в нашей стране начали проводиться Л. С. Выготским (1896–1934). Он проанализировал изменения, возникающие в высших психических функциях при локальных поражениях мозга, описал принципы динамической локализации функций, отличающие работу мозга человека от работы мозга животных.

В стройную систему теоретических воззрений этот раздел нейроморфологии и физиологии превратили А. Р. Лурия (1902–1977) и его ученики. Ими накоплен и систематизирован огромный фактический материал о роли лобных долей и других мозговых структур в организации психических процессов, обобщены многочисленные предшествующие исследования и продолжено изучение нарушений отдельных психических функций – памяти, речи, интеллектуальных процессов, произвольных движений и действий при локальных поражениях мозга, проанализированы особенности их восстановления.

Существенное влияние на понимание отношений между психическими функциями и мозгом оказали работы Н. А. Бернштейна (1896–1966) и П. К. Анохина (1898– 1974), обосновавших теорию функциональных систем.

Б. Г. Ананьевым (1907–1972) и его учениками был выполнен цикл работ, посвященных изучению роли билатерального мозгового регулирования психической деятельности. Эти работы привели к формулированию ряда важных положений о роли сочетанной работы больших полушарий головного мозга в пространственной ориентации, а затем и в общих процессах управления жизнедеятельностью и поведением живого организма. Им также создана концепция теории ощущений и генеза функциональной структуры анализаторной системы человека.

Академиком Η. П. Бехтеревой (1924–2008) на протяжении многих лет проводились работы по изучению роли подкорковых образований в реализации различных психических процессов.

Выдающиеся ленинградские ученые Η. Н. Трауготт, Л. И. Вассерман и Я. А. Меерсон в середине XX в. обосновали теорию о мозге как системе, воспринимающей, хранящей и перерабатывающей информацию. Ими были введены новые, впоследствии ставшие классическими, понятия "оперативная память", "фильтрация сообщений", "помехоустойчивость", "статистическое кодирование информации", "принятие решений" и т.д.

В конце XX – начале XXI в. были продолжены исследования о соотношении различных структур головного мозга и выполняемых ими функций. Благодаря этому были пересмотрены классические представления о локализации психических функций в коре головного мозга.

Многоплановыми исследованиями было доказано, что в отличие от элементарных функциональных процессов, обусловленных соматическими или вегетативными рефлексами и четко контролирующихся определенной группой нервных клеток, высшие психические функции не могут находиться в строго определенных зонах коры. Они образуют сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов. При этом они могут располагаться в различных участках головного мозга, обеспечивая определенную иерархическую систему. Такой подход изменяет и практическую работу психолога.

Понимание того, что психическая деятельность представляет собой сложную функциональную систему, основу которой составляет особая связь между нервными структурами, позволяет подойти по-новому к решению вопросов о локализации нарушений психических функций в разных структурах нервной системы, в частности головного мозга. Это открывает широкие горизонты для понимания полиморфной локализации нарушений и их соответствующей коррекции.